Теоретические обсуждения каждого из этих понятий составляют многие тома. Соединение в природе закономерностей родственных, социальных, таксономических – чрезвычайно трудный набор проблем. Все приходящие в голову за первые 15 минут решения были высказаны более сотни лет назад и наткнулись на контраргументы. И потому стоит не торопиться с ответами, а внимательно проследить, как реально сплетаются в природе вещи, обозначаемые нами разными понятиями.
Прежде всего – такая обычная вещь, как муравейник. Муравейник рыжих лесных муравьев, группа видов Formica rufa. Каждый муравейник образуют сестры (рабочие муравьи – это бесплодные самки); кроме того, в семье муравьев имеется несколько (иногда и довольно много) плодовитых самок, «цариц». Семья устроена очень сложно: внешне единый гнездовой купол состоит на деле из нескольких секторов – «колонн». В каждой колонне свои приписанные к данной колонне рабочие муравьи, свои самки и камеры с расплодом. Колонна обычно имеет одну дорогу. Если от муравейника отходит несколько муравьиных дорог – 3, 4 или 5 – значит, он скорее всего поделен на 3, 4, 5 колонн, относительно независимых сегментов муравьиной семьи. Муравейник, как подводная лодка, поделен на отсеки, если с одним что-то случится – другие выживут. Хотя между колоннами идет непрерывный обмен особями… Но это уже очень сложные вещи. Организация муравейника – предмет особый, описывать его – не одна монография требуется (А.А.Захаров. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: 1972).
Идем дальше. Муравейник – это семья. В идеале, в самом простом случае муравейник может быть основан единственной самкой. После брачного полета та выкапывает норку, и начинается новая семья. Обычно все происходит сложнее, муравьи принимают самок из других гнезд своего вида, если у них в семье не хватает самок, так что не обязательно все в гнезде – потомки одной самки… Но это уже некоторые дополнения и сложности. Попробуем подняться на следующий уровень. Муравейников много, муравейники одного вида стоят в десятках и сотнях метров друг от друга. Они как-то связаны?
Да, они образуют «федерацию». Если произносить неизбежно неточные человеческие аналогии, это – «государство». В федерацию может входить несколько десятков, а то и сотен муравейников, население ее – миллиарды муравьев (в одном гнезде F.pratensis может быть до 500000 особей). Между муравейниками одной федерации идет обмен куколками, рабочие переносят куколок и молодых рабочих туда, где они могут потребоваться. Пропуском служит запах: запаховый паспорт один на всю федерацию; если к посту у входа в муравейник подойдет муравей того же вида, но из другой федерации (тем более – другого вида…), его прогонят или убьют. И опять, детали жизни муравьиной федерации – интереснейшая тема, только о ней можно рассказывать очень долго. Но у нас другая тема, которая гонит нас прочь от проблем муравьиного государства (А.А.Захаров. Муравей, семья, колония. М.: Наука, 1978 г.; Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука, 1991. 278 с.).
Федерации иногда образуются из родственных муравейников. Муравейники могут размножаться «вегетативно»: не просто самка улетает в брачный полет и где-то там вдалеке основывает новое гнездо, а из разросшейся колонии выходит мощный отряд с самкой и множеством рабочих, уходит и делает в намеченном месте, поблизости от родительского муравейника, новое, дочернее гнездо. Но и кроме таких связанных общим происхождением семей, потоков одной распочковавшейся семьи, в федерацию могут входить муравейники одного вида, но не родственные между собой. Как это происходит, как они достигают «общего паспорта», как договариваются – отдельная тема с массой замечательных и во многом еще не выясненных деталей.
Движемся дальше. А могут как-то объединяться муравьи разных видов? Да, конечно. Привычных и хорошо изученных способов два: рабовладение и социальный паразитизм. Муравьиное рабовладение – крайне интересная форма социального поведения. Бывают виды агрессивные, а другие – более покладистые. Агрессивные виды разведывают, где находятся гнезда «покладистых»: солдаты устраивают набег, убивают всю стражу, уносят с собой куколок «покорного» вида. Потом в гнезде рабовладельцев молодые муравьи другого вида выходят из куколок и начинают работать. Иногда при этом вид-рабовладелец вообще лишается способности питаться самостоятельно – его кормят рабочие-рабы. Иногда до таких крайностей не доходит. Среди группы F.rufa есть такой муравей-рабовладелец – F.sanguinea.
Социальный паразитизм – это когда самка некого вида, вместо того чтобы в трудах и опасностях в одиночку основывать гнездо, вселяется в муравейник другого вида. Уж как она обходит «таможенные барьеры» и обманывает рабочих муравьев – это другая история. Таких видов – муравьев, живущих с социальным паразитизмом, – многие десятки. Есть все варианты; иногда самка-захватчица убивает в драке местную самку, откладывает яйца, за которыми ухаживают муравьи захваченного гнезда, потом муравьи-хозяева вымирают от старости, и гнездо уже полностью принадлежит захватчикам. А в других случаях муравьи, занимающиеся социальным паразитизмом, вообще утеряли касты рабочих и солдат. У них есть только самки и самцы: самцы погибают, оплодотворив самок, а те внедряются в чужие муравейники и откладывают яйца, из которых выходят только самки, «царицы». Рабочих нет совсем: когда рабочие муравейника-хозяина выкормят молодых самок другого вида, самок-кукушек, те улетают – заражать следующие муравейники.
А еще как? А могут без войн и паразитизма жить вместе? Могут ли существовать нормальные социальные объединения муравьев разных видов – не на основе насилия-захвата или обмана и вытеснения, а обычным каким-то социальным путем? Чтобы в муравейнике было несколько самок разных видов? И рабовладельцы, и социальные паразиты убивают самок-хозяев, гнездо представляет собой «дом без царя», рабочие муравьи – в некотором роде «живая оболочка» гнезда (не все так просто: в некоторых условиях и рабочие начинают откладывать яйца, но эти детали мы опустим). И в случаях рабовладения и паразитизма самка-захватчица внедряется в чужое гнездо и живет там одна или в окружении своего вида – рабочие вида-хозяина здесь лишь «стены» старого дома. А что бы жили несколько разных самок разных видов, каждый со своими рабочими, мирно в одном гнезде, составляя одну семью?
Да, и это тоже существует, факты известны давно, но вот детальных наблюдений и объяснений не было. А теперь есть: А.А.Захаров с соавторами провел многолетние наблюдения (с 1966 г.) в мирмекологическом заказнике «Верхняя Клязьма». Смотрели комплекс видов «F.rufa». В него входит довольно много близких видов. Если пытаться – с неизбежными искажениями – переводить на «человеческий» язык, это столь же близко, как наш вид, кроманьонцы, и неандертальцы. Наш близкий вид был, видимо, нами и съеден, а у муравьев большое количество очень близких видов, таких вот муравьиных «неандертальцев», живут рядом друг с другом.
Смешанные семьи у этих видов получаются, как выяснилось, по четырем причинам. 1) гибридизация (близкие виды многих живых существ могут скрещиваться и давать потомство, более или менее плодовитое); 2) прием самок близких видов (обычно они при нехватке самок в муравейнике принимают самок своего вида после брачного полета, но если не хватает – могут принять и самку чужого вида); 3) захват чужих куколок во время похода (рабовладение); 4) объединение в одном гнезде организованных структур разных видов (Захаров А.А., Захаров Р.А. 2009. Феномен смешанных семей у рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса. Нижний Новгород. С. 160-165).
Последний вариант нам сейчас наиболее интересен. Как же это происходит? Оказывается, в лесу муравейники часто разрушаются. То кабаны разроют, то медведи, то дятлы или тетерева разрушат. И вот был муравейник F.sanguinea (вид-рабовладелец) с «рабами» F.fusca. Кроме обычных «рабов» в этом муравейнике «рабами» были и F.aquilonia. Затем в 18 м от гнезда появился сильный муравейник F.truncorum – и этот новый вид захватил старый муравейник, истребив F.sanguinea. В результате получилась семья F.truncorum+F.aquilonia; эти два вида жили вместе 3 года, а потом F. aquilonia ушли из общего гнезда, соорудили поблизости свое, сначала были связаны два муравейника общей дорогой, потом обмены особями прекратились, и муравейники стали вполне самостоятельными.
Значит, по крайней мере иногда, если имеется смешанный муравейник – муравьи постепенно разойдутся, создав «чистую» семью одного вида. Это если никто не мешает. Однако выяснилось, что муравьиные враги — те самые кабаны и дятлы — разрушают в год 90% муравейников. То есть в некоторых местах муравейники разрушаются постоянно, и выжившие части семей пытаются организовать новые муравейники. Часто — с другим видом.
И потому очень часты иные сюжеты. После разрушения кабанами гнезд F.polyctena и F.aquilonia они мигрировали и объединились в 4 гнезда, в каждом из которых были оба вида. Вскоре эти колонии, распочковавшись, образовали комплекс в 21 муравейник смешанного двух-видового состава. По типу муравейник был построен характерно для F.polyctena, которых в семьях было численно больше. В другом случае комплекс гнезд F.polyctena не был поврежден, но рядом кабаны загубили гнезда F.aquilonia и F.lugubris. И муравьи этих видов подселились в муравейники F.polyctena, и те их приняли. Теперь существуют трех-видовые муравейники.
В условиях постоянных нарушений муравьи не успевают разделиться по видам — видимо, это процесс не очень быстрый и (может быть?) не очень для них важный. Так что в зонах постоянных нарушений длительное время существуют муравейники, с виду совершенно обычные. А живут в них 2-3 разных вида, у каждого — свои плодящие самки, свои манеры охоты.
Как организованы эти семьи? Как понимать «вид», который в данном случае является внутрисемейной группировкой неясного статуса? Каким образом в таких условиях все же сохраняются эти виды — ведь отличия между ними достаточно устойчивы, и мирмекологи-систематики уверенно определяют их как разные виды, а экологи тоже достаточно уверенно выстраивают между этими видами разные экологические ряды — доминирования видов друг над другом в случае конкуренции за общий источник пищи, предпочитаемые места охоты и виды добычи. К сожалению, что это за семьи, как все это сочетается с муравьиными федерациями, есть ли какой-то особый статус у этих видов, способных мирно жить вместе в одной семье, с общим куполом, — все это пока не изучено. Но изучается. Прямо сейчас.
Отлично