Каскадный эффект в экосистемах

Мы должны быть признательны научным журналистам, когда они берутся за небла­годарный труд — пересказывать в попу­лярной форме результаты исследований, исход­но опубликованных в изданиях, которые предна­значены для специалистов. Однако при подобном пересказе порой допускаются неточности и даже ошибки, что создает законные поводы для критики со стороны ученых. В ТрВ-Наука № 114 за 9 октя­бря 2012 года мы могли прочитать заметку «Бес­позвоночные на освещенных улицах» Натальи Рез­ник. Написана она по материалам статьи, опубли­кованной в журнале Biology Letters. Речь в ней идет о том, что на городских газонах под фонарями со­бирается больше разных живущих на поверхно­сти почвы беспозвоночных (паукообразных, жуков и представителей других групп), чем на некотором удалении. Результат, надо сказать, ожидаемый, и, на мой взгляд, в научном отношении не столь уж ин­тересный. Авторы статьи подчеркивают, что разни­ца между освещенными и неосвещенными участ­ками особенно четко проявляется для двух эко­логических групп беспозвоночных — хищников и падальщиков. Из этого автор газетной публикации делает вывод: Повышенная концентрация хищни­ков и падальщиков указывает на то, что из—за све­тового загрязнения экосистемы могут скатиться на более низкий трофический уровень. Замечу, что для посвященных это звучит непонятно, но по сло­ву «скатиться» они могут догадаться, что подразу­мевалось авторами оригинальной статьи.

Павел Квартальнов, орнитолог (а это почти авто­матически означает, что человек наблюдательный и въедливый), в своем «Живом журнале» обратил внимание на эту фразу. Там же он привел цита­ту из первоисточника, из которой стало ясно, что речь идет о «трофическом каскаде». Вот ее фраг­мент: …ecosystem services may be altered through cascading effects from higher to lower trophic levels. Что же это за «каскадные эффекты», влияющие на важные свойства экосистемы и действующие «сверху вниз», от хищников, находящихся на са­мых верхних этажах пищевой пирамиды, до рас­тений, находящихся в самом низу?

Начало концепции восходит к опубликованной еще в 1960 году работе трех видных американ­ских экологов — Нельсона Хейрстона (Nelson G. Hairston), Фредерика Смита (Frederick E. Smith) и Лоуренса Слободкина (Lawrence B. Slobodkin), ко­торые заставили читателей призадуматься над не­которыми хорошо известными фактами. Речь идет о том, что чаще всего ограничивает рост численно­сти организмов, находящихся на разных трофиче­ских уровнях. Вкратце суть рассуждений этих ав­торов (то, что называют «гипотезой HSS») можно свести к следующим тезисам:

1) Вся поверхность суши (за исключением лед­ников и самых жарких пустынь) покрыта растительностью. Соответственно, растительноядные животные (фитофаги) в целом не ограничены пи­щей. За редкими исключениями, в которых обыч­но повинен человек, мы не наблюдаем такого, что­бы животные напрочь съели всю растительность.

2)  Если растительноядные животные, как пра­вило, не лимитированы пищей, то возникает во­прос: что же сдерживает рост их популяций? По-видимому, факторы, действующие «сверху», т. е. пресс хищников.

3)  Но что ограничивает рост популяций самих хищников? Им пищи как раз может и не хватать. Вдобавок, есть реальная опасность подрыва соб­ственной пищевой базы — снижения численности жертв до уровня, недостаточного, чтобы на нем можно было прокормиться. Этого не происходит прежде всего благодаря механизмам регуляции плотности собственных популяций, например, та­ким как территориальность – охрана охотничьей территории от чужаков. Территориальность мы мо­жем наблюдать у множества животных: от мелких насекомоядных птиц до львов и тигров. И пение самца зяблика, и рычание льва — это предупре­ждение соседям, что данная территория уже занята.

4)  Последнее рассуждение HSS касается сапротрофов, т. е. животных, грибов, бактерий, питаю­щихся мертвой «органикой». На суше ежегодно отмирает огромная масса растительных тканей, но нигде эта масса растительного опада не образует толстого слоя, покрывающего всю землю. Лесная подстилка по-прежнему остается очень тонкой. От­сутствие на поверхности суши залежей мертвой органики обеспечивается исключительно актив­ностью сапротрофов. Вот они-то ограничены пи­щей, но свою кормовую базу подорвать не могут. Пища падает на них буквально с неба, например листья и ветви деревьев, а их задача — ухватить свой кусок как можно скорее. Отсюда жесточай­шая внутривидовая и межвидовая конкуренция, отбор, направленный прежде всего на увеличе­ние скорости овладения свободными ресурсами.

Но вернемся к трофическому каскаду, к ситуа­ции, в которой «хищничество» (в широком смысле слова) сдерживает рост численности организмов нижележащего уровня. Наиболее ярко каскадный эффект проявляется не в наземных экосистемах, к которым относится гипотеза HSS, а в водной сре­де, в экосистемах водной толщи озер и океанов. Если на суше основные продуценты — крупные многоклеточные организмы, высшие растения, то в воде это фитопланктон — совокупность микро­скопических планктонных водорослей и циано-бактерий. При сравнительно небольшой средней биомассе фитопланктон характеризуется очень вы­сокой продукцией (приростом биомассы). За счет потребления фитопланктона существует зооплан­ктон, представленный в основном мелкими рако­образными. Зоопланктон в свою очередь служит пищей рыбам-планктонофагам, которые сами ста­новятся жертвами более крупных хищных рыбы.

До 50-60-х годов прошлого века считалось, что численность и биомасса организмов какого-либо трофического уровня определяется исключитель­но «снизу», количеством имеющейся пищи. Отча­сти это подтверждалось и практикой. К примеру, в рыбоводные пруды добавляли минеральные удо­брения, повышая тем самым продукцию фитоплан­ктона, а следовательно, и улучшая кормовую базу зоопланктона. Ну а поскольку зоопланктоном пи­таются выращиваемые в прудах рыбы (особенно их молодь), то увеличивался и прирост их массы.

Однако постепенно накапливалось всё больше сведений о том, что ограничение «сверху», т. е. существованием хищников, порой не менее важно, чем ограничение «снизу». К примеру, раньше по­лагали, что бороться с «цветением воды» (массо­вым развитием планктонных водорослей и цианобактерий) можно только снижая поступление в водоем элементов минерального питания (прежде всего фосфора), нехватка которых и сдерживает рост численности фитопланктона. Однако позже выяснилось, что ослабить «цветение воды» мож­но совершенно неожиданным образом — вселе­нием в водоем хищных рыб, которые питаются более мелкими рыбами-планктонофагами. Сни­жение численности рыб, питающихся зоопланкто­ном, приводит к тому, что последнего становится значительно больше. Соответственно, усиливает­ся его пресс на фитопланктон: в результате «цве­тение воды» если и не прекращается, то по край­ней мере существенно ослабевает. Вот это и есть классический пример трофического каскада — че­реда переходящих с уровня на уровень (сверху вниз) усилений и ослаблений пресса «хищников» (потребителей).