Многие внешние признаки самцов — рога, зубы, челюсти — возникли в результате полового отбора, то есть борьбы за самку. Самцы демонстрируют друг другу вооружение, сравнивают, кто круче (до драки доходит редко), и победа обеспечивает доступ к телу, а часто и не к одному. Считается, что самцовые турниры облегчают самке выбор. Вступая в союз с победителем, она гарантированно приобретает здорового, сильного партнера с хорошими генами, которые он передаст потомству. Оно будет многочисленным, сыновья конкурентоспособны, как папа, а дочери здоровы и плодовиты. Да и сама самка может получить немалые преимущества от такого союза. Например, самец обеспечит ей хорошую кормовую территорию и удобное гнездо, защитит от посягательств других самцов и позаботится о потомстве.
Множество примеров подтверждает эту теорию. Однако исследователи всё чаще замечают у самцов, стабильно занимающих первые строчки в табели о рангах, отрицательные стороны. Например, малый бычок-бубырь Pomatoschistus minutes (рыбка такая) прекрасно строит и защищает гнездо, но никудышный отец. Другая рыбка, талассома синеголовая Thalassoma bifasciatum — плохой оплодотворитель. У Drosophila melanogaster и малого булавоусого хрущака Tribolium castaneum плодовитость сыновей высока, зато у дочерей понижена. Морские слоны Mirounga angustirostris очень грубы со своими женами.
Возможно, самки тоже в курсе этих недостатков и предпочли бы другого партнера. Вопрос в том, по каким критериям они бы его оценивали. Ответить на него непросто, потому что в естественных условиях они далеко не всегда могут следовать исключительно собственным предпочтениям. И тут на помощь приходят эксперименты, в которых самкам предоставляют возможность выбирать между двумя самцами, невзирая на их социальный статус.
Одно из таких исследований проводили Аллен и Патриция Мур (Allen Moore, Patricia Moore), работавшие то в США, то в Великобритании. Они больше пятнадцати лет изучали половое поведение мраморных тараканов Nauphoeta cinerea. У самцов этих насекомых существует выраженная иерархия, которую они выстраивают с помощью феромонов. Феромоны состоят из трех компонентов: 2-метилтиазолидина, 4-этил-2-метоксифенола и 3-гидрокси-2-бутанона, соотношение которых у разных особей различно. Количество 2-метилтиа-золидина и 4-этил-2-метоксифенола обычно коррелирует. Чем выше их содержание, тем более высокую ступень на социальной лестнице занимает самец. Если нескольких самцов, которые подрастали в одиночных камерах, выпустить в общий загончик, они установят иерархию минут за двадцать. Доминантные тараканы довольно агрессивны и пристают к другим самцам, особи, оказавшиеся в подчиненном положении, контактов избегают и редко проявляют агрессию.
Когда к группе из четырех самцов подсадили двух девственных самок, оказалось, что они спариваются либо с доминантным (альфа) самцом, либо со вторым в иерархии (бета), с подчиненными — никогда. Причем бета-самцы медлят, прежде чем начать спаривание, и длится оно меньше. Если доминант обнаруживал, что он в данный момент свободен, а бета-самец занят с дамой, то старался помешать счастливой паре. Иногда дело доходило до того, что самка убегала от агрессора, а поскольку копуляция у тараканов происходит «конец в конец», партнера она волочила за собой. В нескольких случаях альфа-самцы были настолько агрессивны, что дама просто не допустила их к телу. Она может затягивать ухаживание, если партнер ей не нравится, и даже избежать копуляции, однако агрессия доминантных самцов существенно ограничивает ее выбор.
Исследователи прикрепили на спинки самцам кусочки фильтровальной бумаги, на которые нанесли растворенные в ацетоне компоненты феромона, и предоставили самкам выбрать по запаху одного из пары, а потом ссаживали с разными самцами и наблюдали за их поведением. Оказалось, что «композиция победителя», 2-метилтиазолидин + 4-этил-2-метоксифенол, самок не привлекает. Зато им очень нравится 3-гидрокси-2-бутанон, который не имеет значения для выстраивания мужской иерархии. Если оснастить непопулярного у самок таракана бумажкой с 3-гидрокси-2-бутаноном, он сразу понравится. Ухаживание сократится до минимума и завершится счастливо.
Сначала ученые предположили, что, избегая доминантов, самки спасаются от агрессии. Однако всё оказалось серьезнее, можно сказать, трагичнее: брак с доминантами сокращает самкам жизнь.
N. cinerea — яйцеживородящие. Самка носит в себе сумку с яйцами, пока из них не выведется потомство. Нередко она умирает во время «родов» или спустя день-другой. Выжившие иногда спариваются повторно с другим самцом. Аллен и Партиция Мур выяснили, что после спаривания с доминантами у самки образуется более крупная сумка и потомство развивается быстрее. Оба фактора увеличивают риск смерти после родов, а также снижают вероятность того, что выжившие самки снова станут восприимчивы к мужским феромонам и спарятся повторно. Напротив, потомство самца, благоухающего 3-гидрокси-2-бутаноном, развивается медленнее, а после родов самки чаще вступают во второй брак. Таракани-хи, у которых было два счастливых брака, жили дольше тех, кто дважды вступал в союз с доминантами. У самок, имевших дело с обоими типами самцов, продолжительность жизни промежуточная.
Самцу с эволюционной точки зрения выгоднее оставить многочисленное потомство и предотвратить копуляцию самки с конкурентами. По мнению исследователей, феромоны N. cinerea действуют как гормон: они не только подавляют активность подчиненных самцов, но и увеличивают численность яиц и скорость их развития. В результате самки живут меньше, но этот побочный эффект самцов мало волнует. Самки, в свою очередь, стараются избежать подобной участи и, спасая жизнь, выбирают партнеров с высоким уровнем 3-гидрокси-2-бутанона, который удлиняет развитие кладки. Поскольку соотношение разных компонентов феромонов у самцов N. cinerea варьирует, мраморным тараканам удается достигнуть эволюционного компромисса.
Такая ситуация характерна не только для тараканов. Группа японских и британских исследователей под руководством профессора университета Окаямы (Okayama University) Кенсуке Окады (Kensuke Okada) и профессора Дэвида Хоскена (David Hosken) из университета Экстера (University of Exeter) изучала конфликт полов у рогатых мучных хрущаков Gnatocerus cornutus. Статью они назвали «Самки предпочитают любовников, а не бойцов». У самцов G. cornutus мощные челюсти (мандибулы) и они сражаются за самку. Иногда победитель собирает целый гарем, который приходится охранять. Самец с большими челюстями обычно побеждает. Размер мандибул наследуется, сыновья победителя тоже выигрывают турниры. К сожалению, дочери хорошо вооруженных отцов несколько маскулинизированы: у них изменяется форма тела и в брюшке остается меньше места для яиц, но такова цена победы.
В условиях мужской конкуренции самки достаются победителям, но ученые дали им возможность проявить собственные предпочтения. В лабораторной популяции они случайным образом отобрали личинок самцов и самок, которых выращивали поодиночке, а когда они повзрослели, произвольно соединили в пары. Ухаживающий самец взбирается самке на спину и массирует ее телом и лапками. Самки, принимая ухаживания, расширяют яйцеклад, и происходит копуляция. Исследователи определили частоту движений самца как качество ухаживания, а их продолжительность как меру привлекательности. Чем быстрее самка позволяет перейти от массажа к копуляции, тем больше ей нравится самец. Оказалось, что самки предпочитают кавалеров, которые интенсивно их массируют. Разница в частоте движений привлекательных и непривлекательных жуков почти двукратная. Качество ухаживания с размером челюстей не связано. Чемпион всех турниров не бывает галантным кавалером и покорителем женских сердец.
Явных выгод от «союза по любви» самка хрущака не получает: дольше не живет, плодовитость у нее не увеличивается. Потомство галантных кавалеров быстрее развивается, сыновья наследуют отцовскую привлекательность, а дочери более плодовиты, чем у обремененных челюстями победителей, поскольку лишены мужеподобности. Так что преимущества от спаривания с привлекательными самцами есть, но косвенные и небольшие. Тем не менее, сердце дамы завоевывают именно они.
Ситуация, созданная исследователями, далека от реальной. В естественных условиях самцы-победители существенно ограничивают выбор самок и возможности проигравших, однако у галантных кавалеров остается шанс. Кенсуке Окада и его сотрудники выяснили, что у хрущаков, проигравших турнир, резко увеличивается количество спермы. Они отправляются на поиски незанятой самки или плохо охраняемого гарема. Если им повезет, они спариваются и при этом впрыскивают многократную дозу сперматозоидов. Выяснения отношений с другими самцами они в это время тщательно избегают. Если же у них ничего не получится, то не страшно. Спустя пять дней количество спермы возвращается к исходному уровню, а самцы готовы к бою. Не исключено, что следующий турнир они выиграют.
Окада назвал такую стратегию войной сперм. Но половой отбор и сам напоминает войну. Когда признаки, которые обеспечивают победу самца над конкурентами и его привлекательность у самок, не совпадают, возникает конфликт интересов. Один старается надавить, другой уклониться, но размножаться-то надо, и стороны ищут компромисс между силой и галантностью.
Moore AJ, Moore PJ. (1999) Balancing sexual selection through opposing mate choice and male competition. Proc. R. Soc. Lond. B, 266: 711-716. Moore, A. J., Gowaty, P.A., Moore, P. J. (2003) Females «avoid manipulative males and live longer. Journal of Evolutionary Biology 16: 523-530.
Okada K et al. (2014) Sexual conflict over mating in Gnatocerus cornutus? Females prefer lovers not fighters. Proc. R. Soc. B 281: 20140281.
Okada K., et al. (2010) Ejaculatory strategies associated with the experience of losing, Biology Letters, 6, 593-596.