Подавляющее большинство различий между самцами и самками так или иначе связано с размножением. У них разные половые органы и соответствующие особенности строения скелета. Внешние отличия тоже касаются размножения: у самца рога, грива, хвост и яркая окраска, а самка выглядит значительно скромнее, или, наоборот, самка крупная, а самец рядом с ней едва заметен. Половой диморфизм, который затрагивает внутренние органы, не связанные с размножением, — явление чрезвычайно редкое. Например, самцы и самки трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus, тритона Triturus viride—scens и некоторых рептилий отличаются размерами почек, а у самцов четвероногих животных, издающих громкие звуки, больше глотка (впрочем, глотка им может понадобиться во время турниров и привлечения самок). Недавно английские и американские исследователи под руководством Кевина Конвея (Kevin W. Conway), доцента Техасского университета A&M (Texas A&M University), обнаружили еще один поразительный случай полового диморфизма внутренних органов, не связанных с размножением. У самцов южноазиатских рыб рода Psilorhynchus плавательный пузырь гораздо крупнее и имеет более сложную структуру, чем у самок (рис. 1).
Основная функция плавательного пузыря заключается в поддержании плавучести; у придонных рыб, обитающих в быстрых реках, он обычно редуцирован. Возможно, в таких условиях отрицательная плавучесть помогает рыбе не отрываться от грунта.
Псилоринхи, придонные рыбки горных речек, известны биологам с конца XIX века, и всё это время исследователи были уверены, что плавательный пузырь у них рудиментарный. Однако Кевин Конвей и его соавторы вернулись к этому вопросу еще раз и не прогадали. Обследовав 12 видов рода Psilorhynchus, они обнаружили, что у всех видов, за исключением P. pseudecheneis, самцы обладают хорошо развитым плавательным пузырем. Его диаметр в среднем в 5 раз больше, чем у самки, а разница в объемах может доходить до 98 раз.
Плавательный пузырь состоит из передней и задней камер, соединенных каналом. У самцов некоторых видов задняя камера разделена на секции, стенки которых образованы внутренним слоем гладкой мускулатуры, выстилающей поверхность пузыря (рис. 2). У P. sucatio 2–3 крупные секции расположены в задней части камеры и соединены с основной полостью. У P. balitora и некоторых других видов на отсеки разделена вся задняя камера: она состоит из маленьких пузырьков, соединенных друг с другом и с центральной полостью.
Основываясь на филогении псилоринхов, исследователи пришли к выводу, что увеличение плавательного пузыря у самцов стало результатом единственного эволюционного события, а P. pseudecheneis утратили его повторно. Половому диморфизму плавательного пузыря соответствуют различия в строении скелета и связанной с ним мускулатуры. Возможно, они работают как единый функциональный комплекс, участвующий в извлечении звуков. Другие виды костистых рыб подобные комплексы имеют, а у псилоринхов, поскольку их плавательный пузырь соединен с внутренним ухом, слух должен быть неплохой. Если предположение ученых подтвердится, они планируют выяснить, как эти рыбы решают проблемы передачи и восприятия звука на фоне громкого шума горных потоков.
Трудно объяснить, какую роль играет диморфизм плавательного пузыря у Psilorhynchus. Удивительно, что диморфизм привел к увеличению размеров и усложнению органа, который у придонных жителей быстрых рек обычно редуцирован. Но странности полового диморфизма псилоринхов не исчерпываются плавательным пузырем. У самцов всех видов, кроме P. pseudecheneis, ученые обнаружили загадочный орган с неизвестной функцией (рис. 3). Он расположен на спинной поверхности плавательного пузыря и формой напоминает камертон (tuning fork-shaped organ). Его внутренняя часть состоит из недифференцированной ме-зенхимальной ткани, регулярно уложенных коллагеновых волокон и мелких кровеносных сосудов, он покрыт оболочкой из нерегулярных коллагеновых волокон. Фиброзная оболочка, окружающая парные передние ответвления этого органа, непосредственно контактирует с наружной оболочкой передней камеры плавательного пузыря и прикреплена к скелету. Задняя его часть может простираться за границы плавательного пузыря, вдоль спинной поверхности брюшной полости. У самок псилоринхов и у других костистых рыб ничего похожего на этот «камертон» не обнаружили. Половой диморфизм у рыб обычно затрагивает внешние признаки, играющие роль во время ухаживания и спаривания: размеры и форму тела, окраску, размер плавников и зубов. Например, у Paedogobius kimurai, рыбы семейства бычковых (Gobiidae), самки, в отличие от самцов, не имеют брюшных плавников. У самок крошечной рыбки Paedocypris progenetica, обитающей в кислых водах торфяных болот Юго-Восточной Азии, брюшные плавники есть, но у самцов они гораздо более крупные и мускулистые. Возможно, они используют эти плавники для удержания самки. Другая рыбка-малютка, Danionella dracula, близкая родственница данио, получила свое видовое название потому, что верхние челюсти самцов
украшены парой длинных, совершенно «вампирских» зубов. Половой диморфизм плавательного пузыря — уникальное явление. Любопытно, что никто не обнаружил его раньше, хотя Psilorhynchus анатомировали на протяжении 170 лет. Что ж, даже хорошо изученные виды полезно исследовать повторно.
K.W. Conway, R. Britz, D.S. Siegel (2014). Different on the inside: extreme swimbladder sexual dimorphism in the South Asian torrent minnows. Biol. Lett. 10: 20140348.