Представители многих видов расплачиваются за контакты с противоположным полом здоровьем и долголетием. Этот факт мало кого удивит, но сейчас речь пойдет не о том, как самка сжирает использованного самца или умирает, растратив ресурсы на частое спаривание и производство многочисленного потомства, а об изощренных способах погубить партнершу, выработанных самцами некоторых беспозвоночных.
Немало в этом преуспели крошечные круглые черви, почвенные нематоды Caenorhabditis elegans. Строго говоря, самок у них нет, а есть гермафродиты и самцы, количество которых обычно не превышает 0,1% численности популяции. Гермафродиты размножаются самооплодотворением и крайне редко спариваются с самцами, выступая в этом случае в роли самок. При самооплодотворении из яиц развиваются только гермафродиты, при спаривании в потомстве примерно поровну гермафродитов и самцов. В стрессовых условиях самцы активизируют свою репродуктивную деятельность. Отложив яйца, оплодотворенные самцами, гермафродиты погибают. Срок их жизни в результате контакта с противоположным полом сокращается более чем на треть, и причин у этого феномена несколько.
Как выяснили специалисты Принстонского университета, на старение и долголетие гермафродитов влияют сперма и семенная жидкость самцов. Задействовав мутантные линии C. elegans, самцы которых не продуцируют семенную жидкость или сперму, но при этом способны к копуляции, исследователи убедились, что жизнь гермафродита сокращает не сам факт спаривания, а именно сперма и семенная жидкость, причем механизмы действия двух этих факторов разные.
Сперма, попав в тело гермафродита, снижает уровень белка DAF-9, регулирующего активность рецептора стероидного гормона DAF-12, и стимулирует бурное деление клеток зародышевой линии (будущих ооцитов), которые также выделяют сигнал, влияющий на DAF-12. В результате изменяется активность DAF-12, организм гермафродита теряет воду и становится весьма чувствителен к осмотическому стрессу. После того как нематода отложила яйца, размеры ее тела уменьшаются в несколько раз, вместо сочного бодрого червя остается сморщенная закорючка. Усыхают даже молодые особи, которые в обычных условиях продолжали бы расти.
Действие семенной жидкости не связано с делением клеток зародышевой линии, она инактивирует ген DAF-16, транскрипционный фактор, который регулирует работу генов, связанных с продолжительностью жизни. Семенная жидкость также вызывает потерю жира, гермафродит лишается примерно половины жировых запасов. В итоге сморщенная, обезвоженная и обезжиренная нематода умирает, едва исполнив материнский долг.
В то время как в Принстоне занимались этими исследованиями, ученые из Стэнфордского и Корнельского университетов обнаружили еще один механизм укорочения нематодиной жизни, который даже не требует физического контакта с самцом. Достаточно феромонов или других диффундирующих веществ (их природу еще предстоит определить), которые самцы выделяют в окружающую среду. В лаборатории пребывание на среде, в которой до этого двое суток пожили половозрелые самцы, ускоряет старение гермафродитов и сокращают их жизнь примерно на 20%.
Самцы, не выделяющие феромоны или производящие их в небольшом количестве, почти не влияют на продолжительность жизни гермафродитов. В свою очередь мутантные гермафродиты, которые из-за дефекта рецепторов плохо воспринимают феромоны, не чувствительны к их губительному действию. Такие мутанты могут без вреда для здоровья находиться на «послесамцовой» среде.
Ученые доказали, что вещества, выделяемые самцами, изменяют экспрессию нескольких генов, участвующих в регуляции обмена веществ, состояния кутикулы и продолжительности жизни гермафродита. Если определенным образом воздействовать на эти гены, можно ускорить гибель гермафродитов без всяких феромонов или, напротив, сделать их нечувствительными к действию самцовых сигнальных молекул.
Убийственные мужские феромоны есть и у других видов почвенных нематод, в том числе у C. briggsae, который отделился от C. elegans 20–30 млн лет назад, и у C. remanei, у которого нет гермафродитов, а есть обычные самцы и самки в равном количестве. Следовательно, механизм, посредством которого самцы сокращают жизнь самок, возник по меньшей мере 20– 30 млн лет назад и не связан с гермафродитизмом. Возможно, он нужен самцам для того, чтобы любой ценой увеличить свою приспособленность, то есть оставить потомства больше, чем другие самцы. Спаривание запускает механизм уничтожения партнерши, чтобы она, выполнив свой материнский долг, никому больше не досталась.
Почему самки за это время не выработали способов избежать такого насилия? Что касается C. elegans, гермафродитам так редко приходится иметь дело с самцами, что их действие как фактора отбора очень слабо, и потому разработка защитных мер нерациональна. Почему безвременно погибают самки других видов нематод, у которых размножение происходит традиционным путем, а численность самцов велика, пока неясно. Но не только слабый пол страдает от любви. Сотрудники Мичиганского университета описали у мух Drosophila melanogaster обратный эффект: самцы, на которых действуют половые феромоны самки, истощают жировые запасы, снижают устойчивость к голоданию и умирают раньше срока.
Чтобы оценить влияние феромонов на продолжительность жизни или физиологию и при этом избежать осложнений, связанных со спариванием, исследователи разработали оригинальную модель. Они создали линию мух, у которых самцы феминизированы, то есть синтезируют феромоны противоположного пола, а затем поместили подопытных самцов вместе с этими мухами либо с обычными самцами, выделяющими мужские феромоны.
Подопытные самцы, разделяющие пробирку с донорами мужских феромонов, имели больший жировой запас, лучше переносили голод и жили дольше, чем генетически идентичные самцы, сидевшие с феминизированными донорами. Эффект проявляется после двухдневной инкубации; когда доноров женских феромонов удаляют, он слабеет. К такому же результату приводит экспонирование самцов с чистым феромоном, без доноров, так что влияние неправильного или агрессивного поведения мух на продолжительность жизни можно исключить.
Половые феромоны самки дрозофилы представляют собой нелетучие углеводы, которые выделяются на поверхность кутикулы. Самцы воспринимают их специфическими вкусовыми рецепторами, расположенными на передних ножках. За эффект сокращения жизни ответственны ген ppk23 и фактор плодовитости fru – регулятор транскрипции. Эти гены работают в нейронах рецепторов и определяют устойчивость к стрессу и продолжительность жизни. Феромон самки активирует ppk23 и fru, что сокращает продолжительность жизни и вызывает истощение самцов.
Кроме того, для действия феромона необходим нейропептид F, который синтезируется в синаптических нейронах и обеспечивает передачу сигнала от рецепторов в мозг дрозофилы. У самцов, посидевших с феминизированными донорами, уровень фактора F возрастает на 30%. Если передачу сигнала заблокировать, феромон самцу не повредит.
Исследователи предполагают, что фактор F действует как медиатор сексуального удовлетворения дрозофилы. Если самцам, возбужденным женским феромоном, позволить спариваться, эффект феромона значительно слабеет: жировой запас у этих мух в норме и живут они дольше. Однако смягчающая роль спаривания ослабевает с возрастом. Очевидно, возраст снижает эффективность спаривания или получаемое от него удовлетворение.
Но спаривание сокращает жизнь самок дрозофилы: семенная жидкость содержит белки, которые стимулируют откладывание яиц, но при этом токсичны. Мухи, как и нематоды, в ходе эволюции выработали средства, позволяющие им общаться с самками по принципу «больше никому не доставайся». Однако когда самцы возбуждены, но не могут эякулировать, токсичные белки семенной жидкости причиняют вред им самим. Пожалуй, это справедливо.
- Shi C., Murphy C.T. Mating Induces Shrinking and Death in Caenorhabditis Mothers. 2014. Science. 343 (6170), 536–540.
- Maures T.J., Booth L.N., Benayoun B.A., Izrayelit Y. , Schroeder F.C., Brunet A. Males shorten the life span of C. elegans hermaphrodites via secreted compounds. 2014. Science. 343(6170), 541–544.
- Gendron C.M, Kuo T.H, Harvanek Z.M., Chung B.Y., Yew J.Y., Dierick H.A., Pletcher S.D. Drosophila life span and physiology are modulated by sexual perception and reward. 2014. Science. 343(6170), 544–548.
- Promislow D.E., Kaeberlein M. Chemical warfare in the battle of the sexes. 2014. Science. 343 (6170), 491–492.