Всё пучком

Задача сперматозоида проста: обогнать конкурентов и оплодотворить. Но бывают обстоятельства, когда успех в одиночку недостижим, и приходится, позабыв о соперничестве, сотрудничать ради достижения общей цели.

Именно так обстоит дело у насекомых Parachauliodes japonicus, принадлежащих к семейству коридалид. Самцы P. japonicus производят сперматозоиды пучками, по нескольку сотен клеток в каждом (рис. 1). Головки сперматозоидов объединены, жгутики свободны. Во время копуляции самец упаковывает около пятисот пучков в один сперматофор и крепит его снаружи к половым органам самки. Пучки плывут в вязкой семенной жидкости, синхронно двигая жгутиками, и достигают сперматеки самки — особого органа, где они хранятся в ожидании оплодотворения. Процесс занимает несколько часов, и самцы всё это время следят, чтобы самка не сняла сперматофор.

Этими пучками заинтересовался профессор Токийского столичного университета Фумио Хаяси (Fumio Hayashi) ^[1]. Он установил, что, чем крупнее пучок, тем легче он движется в вязкой среде и быстрее достигает сперматеки. Расстояние, которое проходит сперма P. japonicus, больше, чем у многих других насекомых, которые не крепят сперматофор снаружи, а вводят внутрь самки. Таким образом, объединение сперматозоидов может создавать для них преимущество, а поодиночке они вообще рискуют не добраться до цели. А там уже каждый сам за себя: в сперматеке пучки распадаются.

Кооперация сперматозоидов выгодна и самцам перепончатокрылых эусоциальных насекомых: пчел, муравьев, ос, которые живут большими колониями с одной королевой и множеством рабочих особей. Жизнь королев строго регламентирована, им полагается лишь один брачный полет, за время которого они спариваются с несколькими самцами, загружают сперматеку их половыми клетками, а потом лет 20–30 пользуются этим запасом, производя на свет рабочих особей. Самцам судьба отпустила еще меньше радостей: вскоре после спаривания они погибают, второго шанса у них нет и приходится прилагать все усилия, чтобы именно их сперма достигла сперматеки и передалась следующему поколению. И вот сперматозоиды включаются в посткопуляционную гонку.

Сперматозоиды половозрелых муравьев Lasius pallitarsis объединены в пучки, напоминающие волан для бадминтона: их головки покрыты волокнистым колпачком, а жгутики свободны и активно движутся, причем синхронно (рис. 2). Количество клеток в этих структурах ученые подсчитать не смогли ^[2]. Объединения половых клеток встречаются в сменных пузырьках многих насекомых, однако ко времени половой зрелости эти пучки обычно распадаются. Муравьи L. pallitarsis принадлежат к числу тех редких видов, у которых зрелые сперматозоиды по-прежнему держатся вместе. Исследователи предположили, что объединение создает клеткам преимущество в скорости, но проверить свою догадку не успели. Зато она подтвердилась в другом эксперименте.

Специалисты Брюссельского свободного университета под руководством Сержа Арона (Serge Aron) исследовали сперматозоиды пустынных муравьев-бегунков Cataglyphis savignyi ^[3], которым приходится выдерживать острейшую конкуренцию, потому что самки этого вида принимают до 14 самцов (в среднем около девяти). Исследователи выкопали колонию муравьев в пустыне Арад (Израиль) и перенесли в лабораторию. Когда самцы достигли половой зрелости, их усыпили хлороформом и, нажимая на брюшко, вызвали эякуляцию — на кончике эндофаллоса выступила капелька семени. Из этой капельки готовили препараты для микроскопии. Оказалось, что сперматозоиды из эякулята C. savignyi собраны в пучки по нескольку дюжин. Их головки склеены гликопротеинами внеклеточного матрикса, а жгутики остаются свободными и все направлены в одну сторону (рис. 3). Их согласное движение посылает «волан» вперед, но по спиральной траектории.

Ученые взяли образцы спермы у 34 самцов из шести разных гнезд и определили расстояние, которое за 10 секунд проходят пучок и единичный сперматозоид в жидкостях с разной вязкостью (эксперименты проводили в растворах поливинилпирролидона разной концентрации). Оказалось, что командное движение действительно создает сперматозоидам преимущество в скорости в вязкой среде: в 4% растворе ПВП пучок движется вдвое быстрее, чем изолированные сперматозоиды того же самца. Его скорость составляет 20–21 мкм/с, а скорость отдельной клетки — 9,5 мкм/с. Исследователи отмечают, что одинокий сперматозоид довольно шустро перемещается в жидкости с небольшой вязкостью, но по мере увеличения концентрации ПВП его движение замедляется, а скорость пучка во всех условиях примерно одинакова.

Самцы перепончатокрылых гаплоидны, их сперматозоиды в процессе созревания не подвергались мейозу и генетически одинаковы. Поэтому они без ущерба для себя объединяются в команду, чтобы выиграть гонку у сперматозоидов других самцов. Очень важно прийти к финишу не только быстрее других, но и дружнее, потому что родительский успех каждого самца зависит исключительно от того, сколько сперматозоидов они смогли внедрить в самку. Этот факт установили специалисты университетов Хельсинки и Копенгагена, работая с муравьями-листорезами Atta colombica ^[4]. Эти муравьи тоже вводят сперму пучками, которые в сперматеке расцепляются. С помощью ПЦР исследователи определили долю сперматозоидов, полученных королевой листорезов от разных самцов, а также вклад этих сперматозоидов в оплодотворение и рождение рабочих особей. Сперматека состоит из двух долей, и в каждой из них сперматозоиды разных производителей представлены примерно с одинаковой частотой, то есть хорошо перемешаны. Ученым не удалось обнаружить доказательства разной жизнеспособности сперматозоидов, их несовместимости, какого-то внутреннего отбора. Жизнеспособность сперматозоидов, по-видимому, высока, их выбор для оплодотворения очередного яйца происходит случайным образом. Чем больше клеток внедрил муравей в самку, тем больше его потомков она произведет.

Высокой скоростью объединенных сперматозоидов пользуются и позвоночные. Практически у всех американских сумчатых образуются сдвоенные сперматозоиды, которые затем действуют как одна подвижная единица. Профессор Шеффилдского университета (Великобритания) Гарри Мур (Harry Moore) и доктор Дэвид Таггарт (David Taggart) из австралийского Университета Монаша исследовали сперму серого короткохвостого опоссума Monodelphis domestica ^[5]. У этого животного 80–90% спермальных клеток созревают парами (рис. 4). В жидкости с низкой плотностью они движутся с той же скоростью, что и одиночные сперматозоиды, а в вязкой — раз в десять быстрее, причем их движение более прямолинейно.

Во время течки половые пути самки опоссума заполнены вагинальным мускусом, вязкость которого сопоставима с вязкостью 5% раствора ПВП. Объединившись в пары, сперматозоиды преодолевают это препятствие, почти непосильное для одиночки, причем весьма эффективно. Известно, например, что у виргинского опоссума Didelphis virginiana цели достигает один сперматозоид из 20, а у кролика — один из 5–10 тыс. Такая эффективность позволяет опоссумам обходиться меньшим количеством половых клеток, чем другим млекопитающим.

Самцам лесной мыши Apodemus sylvaticus тоже важна скорость и эффективность, потому что их самки спариваются с разными самцами и в их половом тракте присутствуют сперматозоиды разных производителей. У многих грызунов, и лесной мыши в частности, головка сперматозоида серповидная, с крючочком. Этими крючочками клетки сцепляются по нескольку штук, а затем из этих малых объединений формируют огромные «поезда», состоящие из сотен и даже тысяч клеток. Движется этот караван гораздо быстрее единичного сперматозоида ^[6].

Так оплодотворение у многих видов превратилось из индивидуального первенства сперматозоидов в командные состязания, в которых побеждают не столько умением, сколько числом.

1. Hayashi F. Sperm co-operation in the Fishfy, Parachauliodes japonicus // Functional Ecology. 1998. 12. Р. 347–350.

2. Burnett W.E., Heinze J. Sperm Bundles in the Seminal Vesicles of Sexually Mature Lasius Ant Males // PLoS ONE. 2014. 9. e93383, doi:10.1371/journal.pone.0093383.

3. Pearcy M., Delescaille N., Lybaert P. , Aron S . Team swimming in ant spermatozoa // Biology Letters. 2014. № 10. 20140308. doi: 1098/rsbl.2014.0308.

4. Holman L., Sturup M., Trontti K., Boomsma JJ. Random sperm use and genetic effects on worker caste fate in Atta colombica leaf-cutting ants // Molecular 2011. № 20. Р. 5092–5102. doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05338.x.

5. Moore H.D.M., Taggart D.A. Sperm pairing in the opossum increases the effciency of sperm movement in a viscous environment // Biology of reproduction. 1995. 52. Р. 947–953.

6. Moore H., Dvora´kova K., Jenkins N., Breed W. Exceptional sperm cooperation in the wood mouse // Nature. 2002. 418. Р. 174– doi:10.1038/nature00832.