У многих видов жизнь самцов — поединок, наградой в котором становится доминантный статус, обладание кормовыми ресурсами и самками. В турнирах побеждает сильнейший и крупнейший, поэтому большой размер тела должен обеспечивать самцу репродуктивный успех. Однако у жуков Nicrophorus vespilloides (черноусых могильщиков) это правило не работает. Наибольшим успехом у самок пользуются самцы с меньшим размером тела, хотя в конкурентных столкновениях они уступают крупным. Этот результат удивил даже получивших его биологов из Эксетерского университета (Великобритания) под руководством доктора Ника Ройла (Nick J. Royle), специалиста в области поведенческой и эволюционной экологии.
Вообще-то исследователей интересовали не секреты привлекательности, а факторы, влияющие на родительское поведение самцов черноусых могильщиков. Тут уместно сказать несколько слов о размножении этих насекомых. Жуки-могильщики, и взрослые, и личинки, питаются падалью, обычно тушками мелких позвоночных. Трупик они находят по запаху. Самец, первым обнаруживший кормовой ресурс, выделяет феромоны, чтобы привлечь самку, но нередко на его химический зов прилетает другой самец, который пытается завладеть мертвым телом. Победитель выделяет феромоны, и самка в конце концов прилетает. Они спариваются, вдвоем закапывают трупик, самка откладывает рядышком яйца. Выводятся личинки, которые питаются захороненной тушкой. Родители им помогают, выделяя пищеварительные ферменты, размягчающие трупные ткани. Для этого достаточно усилий одного из родителей: как правило забота о потомстве ложится на самку, реже могильщики выполняют эту обязанность вдвоем, еще реже ею занят лишь самец.
Самцы-могильщики оказываются перед выбором: заботиться ли им о сохранении потомства или об увеличении его количества. В первом случае самец останется рядом с самкой и личинками, оберегая свое отцовство и мертвую тушку-кормилицу, во втором постарается, сделав свое дело, поскорее отбыть на поиски нового трупика и других самок. Исследователи предположили, что эту возможность изберут более крупные самцы, которые легко выдержат конкурентную борьбу за мертвое тело, но они ошиблись.
Экспериментаторы разложили в поле дохлых мышей, посадили на них самцов черноусых могильщиков, выращенных в лаборатории, и установили видео камеры. Жуков помечали, высверливая крошечные дырочки в определенных местах надкрылий. Поскольку есть данные, что на поведение самцов влияет размер тушки, все трупики подобрали примерно одинакового веса.
Мышиные тушки с сидящими на них самцами привлекали и самцов, и самок диких жуков. Оказалось, что крупные жуки привлекают много самцов, а те, что помельче, — в основном самок. Размер жуков определяли по ширине переднеспинки (пронотума). У крупных жуков она составляла около 5 мм, у мелких — примерно 4,5 мм. Когда к мелкому самцу прилетает самка, он прекращает выделять феромоны, жуки спариваются, захоранивают дохлую мышь, пока ее никто другой не обнаружил, и вероятность прибытия других жуков любого пола резко снижается. Самец может быть спокоен за судьбу потомства и улетает. Крупные самцы, окруженные конкурентами, остаются на одном месте существенно дольше, и родительской заботы следует ожидать именно от них.
Самки черноусого могильщика предпочитают мелких самцов не только в полевых условиях, но и в лаборатории. Скорее всего, они различают самцов по запаху. Возможно, мелкие особи выделяют феромоны чаще, чем более крупные. Но это пока лишь предположение.
Причина ошеломляющего успеха мелких самцов, надо думать, в спокойствии, которое они обеспечивают своим партнершам. Поскольку первыми к мелким могильщикам прилетают, как правило, самки, а не самцы, им удается избежать межсамцовой конкуренции, которая обычно сопровождается частым спариванием и изнуряет самку, отнимает у нее энергетические ресурсы. Конкуренция за источник пищи существует и между самками. Самцы могут привлечь партнершу, даже не располагая подходящим трупом, просто сидя на земле и выделяя феромоны. Жуки спариваются, а потом самка летит искать место, где можно отложить яйца. Она в состоянии найти незанятую тушку, но гораздо проще обнаружить мертвое тело, на котором уже сидит могильщик и подает сигналы. Туда-то самка и отложит яйца, и ее личинки потом будут конкурировать с личинками основного владельца. Исследования показали, что в кладках, принадлежащих крупным доминантным самцам, доля яиц от посторонних самок достигает 39% от общего количества. Поскольку мелкие самцы предпочитают моногамию, рядом с ними всегда одна самка, избавленная от подобной конкуренции. Для самок это очень важно, поскольку из-за соперничества между особями одного пола они могут потерять возможность отложить яйца или чужие личинки помешают развитию собственного потомства. Скорее всего, нежелание мелких самцов черноусых могильщиков привлекать конкурентов или способность самок эффективно воспрепятствовать таким попыткам и стали причиной их бешеной популярности. Именно на свою привлекательность они рассчитывают, покидая самку вскоре после погребения дохлой мыши: даже если самец не найдет или не сумеет отстоять следующий труп, то всегда сможет спариться с очередной подругой в чистом поле, а дальше уж она сама позаботится о кладке. Еще одна возможность — оплодотворить самку исподтишка, на чужой территории.
У крупных самцов дело обстоит иначе: феромоны они выделяют довольно долго, поскольку к ним чаще прилетают конкуренты, а дождаться надо партнершу. Поэтому вокруг крупного самца обычно много и самцов, и самок. Побежденные соперники не всегда покидают дохлую мышь, иногда они остаются в звании субдоминантов, и приходится присматривать за их поведением. Самок тоже может быть несколько, в том числе уже оплодотворенных, с одной доминантный могильщик образует пару, остальных тоже надо оплодотворить, чтобы если не эта, так следующая кладка была от него — сперма ведь сохраняется. Все эти заботы надолго задерживают крупного самца на одном месте, и чем дольше он там пробудет, тем больше вероятность, что и о личинках позаботится.
Размер, безусловно, имеет значение, но в социальном контексте. Хотя отбор благоволит крупным самцам черноусых могильщиков в конкуренции за дохлую мышь и живую самку, у мелких гораздо лучше получается привлечь партнершу и избежать конкуренции.
Наталья Резник
1. Hopwood P. E., Moore A. J., Tregenza T., Royle N. J. Male burying beetles extend, not reduce, parental care duration when reproductive competition is high // Journal of Evolutionary Biology. doi: 10.1111/jeb.12664
2. Hopwood P. E., Moore A. J., Tregenza T., Royle N. J. The effect of size and sex ratio experiences on reproductive competition in Nicrophorus vespilloides burying beetles in the wild // Journal of Evolutionary Biology. doi: 10.1111/jeb.12803