Все животные болеют. Их отношения с инфекцией складываются по-разному. С патогенами можно бороться или выработать к ним устойчивость, но всё это требует работы иммунной системы, то есть забирает энергию, которая могла бы пойти на другие физиологические действия, например на рост и размножение. А если болезнь сокращает жизнь, ущерб, наносимый этим виду, можно компенсировать опять-таки усиленным размножением в оставшиеся дни.
С другой стороны, известно достаточно примеров, когда патоген влияет на поведение своего хозяина таким образом, чтобы создать благоприятные условия для собственного расселения. И если больное животное преодолеет свое нездоровье и будет активно искать половых партнеров, оно их всех может заразить. В общем, с какой бы стороны мы ни рассматривали взаимоотношения патогена и его хозяина, от репродуктивного аспекта проблемы не уйти.
В последние десятилетия амфибии страдают от хитридиевых грибов Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). Эти внутриклеточные паразиты поражают кожу и иммунную систему лягушек, нарушают их осморегуляцию; деление лимфоцитов и адаптивный ответ иммунной системы вызывают сердечную недостаточность. Больные амфибии становятся вялыми, у них нарушается координация движений, меняется поведение, а потом они умирают.
Хитридиомикоз поставил многие виды амфибий на грань исчезновения, при том что другие виды, будучи носителями инфекции, выживают во время эпизоотии. Таковы многие азиатские амфибии, выработавшие устойчивость к патогену. Тем не менее Bd могут навредить своему хозяину и в отсутствие клинических признаков болезни.
Профессор Сеульского национального университета Брюс Вальдман (Bruce Waldman) и его студент Тыкнам Ан (Deuknam An) изучали влияние хитридиомикоза на брачные сигналы самцов дальневосточной квакши Hyla japonica (рис. 1). Дальневосточная квакша широко распространена в Корее, Японии, Восточной и Центральной Азии. 10–20% корейской популяции заражены Bd, однако вид устойчив к патогену, во всяком случае, не было сообщений о том, что квакши от этого грибка болеют или умирают.
Брачные сигналы самца — важнейший фактор его репродуктивного успеха, они должны привлекать самок. Исследователи изучили сигналы 42 самцов, записанные в сезон размножения в течение нескольких ночей, по 10 сигналов каждой особи еженощно. На самом деле записей было больше, но ученые работали только с теми, на которых голос самца не сливался с общим хором. Каждую лягушку пометили, чтобы можно было их различать, измерили ее физические параметры, взяли мазки с кожи, из которых потом выделяли ДНК, чтобы выяснить, заражено ли животное. Каждую ночь исследователи определяли температуру и влажность воздуха: они также влияют на сигналы.
Девять из 42 квакш оказались заражены Bd. Они были несколько крупнее неинфи-цированных особей (около 40 и 39 мм соответственно). Каждый сигнал квакши состоит из нескольких нот, каждая нота — из нескольких звуковых импульсов, у импульса свои характеристики (рис. 2). Сигналы инфицированных самцов более длительные, ноты тоже долгие, в них больше импульсов, чем у здоровых особей, некоторые характеристики импульсов также отличаются. В целом инфицированные Bd квакши тратят на брачные призывы больше усилий, чем здоровые.
Иммунный ответ на вторжение паразитов и патогенов требует энергетических затрат, и естественно было бы ожидать, что инфицированные квакши будут призывать самку реже и слабее. Именно так ведут себя зараженные гельминтами самцы бразильской древесной лягушки Hypsiboas prasinus. Однако дальневосточные квакши сил на репродукцию не жалеют, сигналы у них долгие и частые, а поскольку самкам именно такие и нравятся, инфицированные самцы должны привлекать больше партнерш и иметь значительный репродуктивный успех.
Дальневосточные квакши не единственный пример репродуктивной активности перед лицом хитридиомикоза. У инфицированных Bd самцов леопардовой лягушки Lithobates pipiens объем семенников больше, и они содержат больше спермы. У зараженных австралийских квакш способность позвать самку зависит от состояния их здоровья.
Если они находятся в хорошей физической форме, то подают сигналы на 30% чаще, чем здоровые самцы, а если ослабели от болезни, то на 40% реже. Авторы этого исследования, специалисты Университета им. Джеймса Кука, полагают, что, поскольку репродуктивные усилия самцов связаны с самочувствием, они могут привести к отбору особей, устойчивых к Bd.
А что движет H. japonica? Быть может, самцы попали под власть паразита? Хитридиомикоз чрезвычайно заразное заболевание. Самцы, активно стремящиеся к размножению, могут стать рассадником гриба из-за большого количества социальных контактов. Во время спаривания риск заражения еще увеличивается, поскольку гормональные изменения, сопутствующие этому процессу, могут вызвать временную иммуносупрессию. С другой стороны, социальный контакт не основной путь заражения Bd. Зооспоры гриба, как правило, попадают в организм хозяина водным путем, а дальневосточные квакши проводят большую часть времени на суше (самки в воду только яйца откладывают), поэтому риск заразиться при спаривании, скорее всего, невелик.
Другое возможное объяснение повышенной репродуктивной активности — стремление оставить как можно больше потомков. Хотя исследователи не наблюдали у H. japonica клинических признаков хитридиомикоза, зараженные квакши встречаются довольно часто. Не исключено, что из-за инфекции их система размножения преждевременно стареет. Если так, они должны усилить свои брачные призывы, поскольку им надо добиться такого же репродуктивного успеха, что и здоровым самцам, но за более короткий срок.
Исследователи отмечают, что корейские амфибии встретились с Bd по крайней мере в прошлом веке; за это время гриб успел образовать несколько штаммов. А квакши выработали свою стратегию выживания, которая позволяет им компенсировать негативное влияние патогена. Каково оно на самом деле, неизвестно. Инфекция приводит к тяжелым последствиям только в нескольких регионах; в остальных местах численность популяции, возможно, тоже снижается, но медленно. Когда амфибий пересчитывают, ориентируются на количество сигналов, но каково здоровье самцов, подающих эти сигналы, неизвестно.
Усиленные брачные призывы только один компонент эволюционного ответа амфибий на грибную инфекцию. Чтобы выявить все аспекты и в полной мере оценить влияние патогена на хозяина, нужны длительные полевые наблюдения за здоровьем и поведением квакш и динамикой популяции.
An D., Waldman B. Enhanced call effort in Japanese tree frogs infected by amphibian chytrid fungus // Biol. Lett. 2016.12: 20160018. doi: 10.1098/rsbl.2016.0018
Псевдопарадоксы иммунитета.
Сейчас, пожалуй, не встретишь человека, который бы нe знал, что в преодолении болезней решающую роль играет иммунная система. Реклама различных иммуностимуляторов настойчиво рекомендует всем укреплять иммунитет. Действительно, активность защитных сил человека заметно снизилась за последнее столетие. Но далеко не всем известно, что именно высокая активность иммунной системы может приводить к тяжелым последствиям при инфекционном заболевании, поскольку вместе со зловредными микрорганизмами уничтожаются и клетки организма.
Наиболее яркий пример вреда, который может нанести организму иммунитет , дает описание следующего эксперимента. Мышей заражали внутричерепным введением вируса лимфоцитарного хорионменингита (ВЛХМ). У нормальных животных после этого возникает острое воспаление сосудистого сплетения, мягкой и паутинной оболочек мозга, и такие мыши умирали через 6-8 дней от полного разрушения ткани мозговых оболочек. Мыши, у которых противовирусный иммунитет был искусственно отключен, по продолжительности жизни не отличаются от незараженных, хотя в течение всей жизни в их мозговых оболочках обнаруживали вирус. Восстановление противовирусного иммунитета приводило к тому, что животные быстро умирали от изменений, характерных для ВЛХМ. Иными словами, система, призванная защищать организм, разрушает его.
Однако этот воображаемый парадокс существует только в том случае, если мы думаем, что основная задача иммунной системы это защита отдельной особи от вредоносных бактерий и вирусов. На самом деле основная задача иммунной системы – сохранение вида. Сохранение вида осуществляется с помощью естественного отбора и обеспечивает эволюционные преимущества особям с эффективно работающей иммунной системой. Особи с разбалансированным иммунитетом выбраковываются. Поэтому вмешиваться в работу иммунной системы, назначать иммуностимуляторы/модуляторы надо с осторожностью, воздействовать не вообще на иммунную систему, а выявить в этой сложной системе слабое звено и корректировать именно его, желательно под наблюдением врача-иммунолога.