Ни одно животное не избегнет единоборства (за место, лидерство, пищу, полового партнера). И, будь это жестокая драка или безмолвная «игра в гляделки», ее участникам всякий раз приходится решать, побороться еще или сдаться.
Исследователи агрессивного поведения полагают, что животные принимают решение в зависимости от состояния соперника и затрат энергии, необходимых для победы. Но есть, оказывается, еще один критерий: животные могут оценивать эффективность собственных действий, причем даже в том случае, когда противник на них видимым образом не реагирует.
Этот интересный факт обнаружили британские исследователи под руководством Марка Бриффы (Mark Briffa), в настоящее время работающего в Плимутском университете (UK). На протяжении многих лет Марк Бриффа изучает агрессивное поведение животных на своем любимом модельном объекте — обыкновенном раке-отшельнике Pagurus bernhardus.
Задняя часть тела раков-отшельников покрыта мягкой кожицей, и они прячут ее в пустую раковину брюхоногого моллюска, которую таскают на себе, как портативную норку. По мере роста раковину приходится менять. Если она мала, ее обладатель, плохо защищенный, рискует погибнуть, а у самок в тесноте снижается плодовитость. Крупная раковина тоже нехороша, потому что требует чрезмерных затрат на перетаскивание.
Исследователи установили оптимальные соотношения между размерами рака и носимой им раковины. Если поблизости нет подходящей свободной ракушки, отшельник пытается использовать уже занятую, изгнав ее владельца. Пол участников конфликта значения не имеет, ибо обладание раковиной одинаково важно для всех особей. В общем, квартирный вопрос у отшельников стоит остро.
С сайта www.nature.com
Эти столкновения всегда происходят по стандартному сценарию, в них две роли: нападающий и защитник. Сначала отшельники разглядывают друг друга, а затем нападающий обхватывает раковину защитника и начинает быстро стучать по ней своей раковиной. Удары он наносит сериями, в перерывах между которыми пытается вытащить оппонента из раковины. Защитник же в это время укрепляется в своем «домике» и пережидает атаку, не отвечая на действия агрессора. Схватка заканчивается, когда защитник сдается, позволив вытянуть себя из раковины, или отступает нападающий.
В случае победы нападающий тщательно изучает раковину и решает, подходит ли она ему. Бывший владелец в это время ждет снаружи, но, когда победитель примет решение, побежденный волен занять свободную раковину. Нередко от этого обмена выигрывают оба, например, в том случае, когда раковина защитника слишком велика для него.
Тем не менее, наблюдая за поведением P. bernhardus, ученые пришли к выводу, что постукивание отшельника по раковине оппонента не означает предложение обменяться. Это, безусловно, знак агрессии, демонстрация выносливости и мощи претендента; чтобы завладеть раковиной, нужно стучать по ней сильно и долго.
Именно поэтому P. bernhardus так хорош в качестве модельного объекта: можно манипулировать поведением отшельника, подбирая ему ракушки разного размера и соперников соответствующей весовой категории, а также количественно оценивать агрессию по частоте, силе и числу постукиваний.
Марк Бриффа и его коллеги досконально разработали методику разжигания конфликта. Сначала отшельников «раздевали», раздавив их раковины тисками, определяли пол и взвешивали. В дальнейших экспериментах использовали только самцов, формируя из них бойцовские пары. Крупных раков, потенциальных нападающих, снабжали раковинами, которые были вполовину меньше нужного размера. Мелким отшельникам доставались слишком большие раковины, которые были бы впору нападающему.
В половине случаев раковину защитника сверху и с боков покрывали тонким, менее 0,5 мм, слоем силиконового аквариумного герметика. Именно по этим областям обычно стучит нападающий, а силикон смягчает удары, делает их тише. В контрольной группе силиконом покрывали нижнюю часть раковины, которая соприкасается с дном.
Дав отшельникам свыкнуться с новым обиталищем, их ссаживали попарно в небольшой пластиковой чашке с морской водой и снимали всё происходящее на видеокамеру. Битву не прерывали. Исследователи отмечают, что бои ракам не вредят, поэтому необходимости во вмешательстве экспериментаторов не возникает.
В тех случаях, когда силиконовое покрытие смягчало удары, нападающему существенно реже удавалось выколотить из раковины ее обитателя, и стучать для этого приходилось дольше. Однако в арсенале P. bernhardus есть еще один прием: нападающий медленно раскачивает раковину оппонента взад-вперед. Это более мягкое воздействие, чем стук, и необязательное. Тем не менее раки его иногда используют. Исследователи предположили, что нападающий качает раковину, когда постукивание оказывается неэффективным, и эксперименты подтвердили их гипотезу.
Оказалось, что домогавшиеся раковины, покрытой силиконом, еще в начале атаки меняли тактику. Они наносили удары более короткими сериями (общее количество ударов при этом не изменилось) и интенсивно раскачивали раковину. Нападавшие из контрольной группы тоже раскачивали раковины защитников, но реже и к концу поединка оставляли эту тактику, предпочитая удары. Среди борцов за «силиконовую» раковину успеха чаще добивались те, кто интенсивно ее раскачивал.
Качание менее энергозатратно, чем стук. Однако отшельники переходят к нему в начале поединка, когда еще полны сил, следовательно, поступают так не от усталости, тем более что общее количество ударов при этом не уменьшается. Марк Бриффа и его коллеги пришли к выводу, что раскачивание насиликоненной раковины дополняет удары, а не замещает их. Очевидно, атакующие, почувствовав слабость своих ударов, решают применить еще один прием.
Оценивая эффективность атаки, рак-отшельник не может ориентироваться на реакцию защитника, которой, собственно, и нет: P. bernhardus не отражает нападение, а пережидает его, сидя враспорку в раковине и ничем не обнаруживая, сколько он еще сможет продержаться. Даже степень побитости раковины не может служить показателем состояния ее обладателя. Поэтому единственное, что остается в такой ситуации раку-отшельнику, — прислушиваться к себе.
Чтобы выбрать верную тактику, участники противостояния должны постоянно оценивать эффективность своих усилий. Оказывается, они могут это сделать даже при отсутствии реакции соперника, что расширяет наши представления об агрессивном поведении животных
Edmonds E., Briffa M. Weak rappers rock more: hermit crabs assess their own agonistic behaviour // Biol. Lett., 2016, 12: 20150884, doi: 10.1098/rsbl.2015.0884.