Как черепахи нарыли себе панцирь

Черепаха — символ неспешности, защищенности и устойчивости, недаром в некоторых космогонических системах она держит на себе Землю, нередко даже со слонами. Все эти черты черепаха обрела благодаря костяному панцирю, удивительной структуре, не имеющей аналогов в современном животном мире. Вопрос о его происхождении не дает ученым покоя почти два века. Панцирь черепахи состоит из верхней половины (карапакса) и нижней (пластрона), связанных костными мостиками. Пластрон образовался из гастралий — брюшных ребер, не прикрепленных к другим костям. Карапакс составлен из разросшихся грудных ребер и позвонков. Анализируя окаменевшие кости предков черепах, можно видеть, как ребра постепенно расширяются и сливаются, образуя панцирь (рис. 1), на формирование которого потребовалось около 50 млн лет.

Удивительное строение черепах много лет изучают куратор Денверского музея природы и науки Тайлер Лайсон (Tyler R. Lyson) и его коллеги из Университета Витватерсранда (Южная Африка). Исследователи отмечают, что расширение ребер создало предкам черепах большие сложности. Когда животное делает вдох, его ребра и прикрепленные к ним мышцы расходятся и грудная клетка расширяется, растягивая легкие, однако широкие ребра первых черепах перекрывались и мешали друг другу раздвинуться, отчего грудная клетка оставалась практически неподвижной (рис. 2А). Предки черепах не задохнулись, поскольку функцию вентиляции легких взяли на себя мышцы живота, а межреберная мускулатура практически исчезла [1].

Ребра у черепах не только расширились — их количество сократилось с 18 до 9, и туловище утратило гибкость. Между тем рептилии перемещаются изгибая тело: чем больше изгиб, тем шире шаг и выше скорость. Обладая крупной и жесткой грудной клеткой, черепахи широко шагать не могли и обрекли себя на черепашью скорость (рис. 2Б).

Чтобы оправдать столь серьезные неудобства, эволюционное преимущество, приобретаемое от расширения ребер, должно быть очень существенным. До недавнего времени принято было считать, что широкие ребра защищали первых черепах от зубов хищника. Однако Лайсон и его коллеги в этом усомнились. И Eunotosaurus africanus, первая из известных черепах, и следующий за ним Pappochelys rosinae достаточно мясисты; их шея, хвост и мышцы спины оставались незащищенными, и хищнику было куда вцепиться. Только у Odontochelys ребра и позвонки разрослись настолько, что могли защитить спину. Более того, чтобы прикрыть тело, нет необходимости отращивать костяной панцирь. Многие животные, как ископаемые, так и современные, в том числе крокодилы и броненосцы, прекрасно обходятся кожной броней из остеодермальных пластинок.

Возможно, такими пластинками были покрыты и некоторые древние черепахи. Недавно палеонтологи из Соединенных Штатов и Швейцарии описали сухопутную рептилию Chinlechelys tenertesta, жившую около 210 млн лет назад [2]. В переводе с латыни ее название означает «черепаха с тонким панцирем». Это одна из самых примитивных черепах, по-видимому сухопутная. Карапакс у нее действительно очень тонкий: от 1 до 3 мм при диаметре около 35 см. Шея этой черепашки была утыкана остеодермальными шипами, а ребра, хотя и широкие, не полностью срослись с карапаксом. Исследователи даже предположили, что панцирь черепахи — сложная структура, образовавшаяся из пластинок кожной брони, которые в ходе эволюции укрупнялись, срастаясь постепенно друг с другом, а также с ребрами и позвоночником.

В общем, была у черепах возможность прикрыть туловище чем-то твердым, не обрекая себя на неудобства, создаваемые массивной и неподвижной грудной клеткой. Доктор Лайсон и его южноафриканские коллеги предположили, что широкие ребра возникли не для защиты, а как приспособление к роющему образу жизни [3]. На эту идею их натолкнуло изучение окаменевших остатков Eunotosaurus africanus, обнаруженных на территории бассейна Кару в Южной Африке. Главную, судьбоносную находку, без которой гипотеза о роющем образе жизни первых черепах не смогла бы возникнуть, сделал восьмилетний мальчик Кобус Сниман, обнаруживший на ферме своего отца прекрасно сохранившийся скелет эунотозавра со всеми конечностями и пальчиками (рис. 3).

Эунотозавра считают предком всех черепах. Внешне он напоминал ящерицу, проглотившую блюдце, жил вблизи водоемов, но на суше. Скелет и структура костной ткани эунотозавра имеют особенности, которые могли возникнуть как приспособления к роющему образу жизни (рис. 4). При рытье важно, чтобы лапы выбрасывали из норы землю, а не тело животного. Широкая, массивная грудная клетка стала надежным основанием, к которому крепился роющий механизм передних конечностей. Она же придала дополнительную крепость позвоночнику, соединяющему передние лапы с задними, которые при рытье служили распорками.

Головой и шеей тоже упираться удобно. У эунотозавра короткий череп лопаточкой, способный выдержать большие механические нагрузки, а к широкой затылочной области можно прикрепить мощные шейные мышцы. Шейные позвонки короткие и массивные, прочно соединены друг с другом, а шейные ребра придают телу веретенообразную форму. Кости передних конечностей также имеют специальные выросты для крепления объемной мускулатуры, кисти широкие, крупнее, чем на задних лапах, пальцы с короткими фалангами, последние фаланги расширены. Судя по структуре костной ткани передних конечностей, они могли выдерживать сильное сжатие, то есть предназначались именно для копания. Те же особенности скелета встречаются у одонтохелиса и древних черепах, живших позже, — очевидно, рытье сыграло значительную роль в черепашьей эволюции. Ими обладают и современные роющие черепахи-гоферы (Gopherus).

Исследователи отмечают, что многие особенности передних конечностей, говорящие в пользу роющего образа жизни, сходны с теми, которые вырабатываются при плаванье. Однако широкие когтевидные фаланги на концах пальцев явно предназначены для копания и разрывания субстрата. При плаванье они не помогут, и у нероющих таксонов таких фаланг нет.

В распоряжении ученых оказалась редкая находка — череп эунотозавра с сохранившимся склеротическим кольцом. Это костная конструкция, на которой лежит глаз: видимая радужная оболочка располагается на внешней стороне, а хрусталик — на внутренней, поэтому зрачок не может быть больше центрального отверстия склеротического кольца. Находка позволила оценить размер глаз эунотозавров (около 1 см в поперечнике) и их чувствительность к свету. При диаметре зрачка 1,41 мм светочувствительность глаза была очень низкой, как и у современных роющих животных, в том числе черепах-гоферов, амфисбен и червяг. Но, в отличие от червяг и амфисбен, которые проводят большую часть времени под землей и глазки имеют маленькие, у эунотозавров были большие глаза: очевидно, норы они использовали как укрытия, а охотились на поверхности.

Судя по анатомическим особенностям скелета, строению костной ткани и отложениям, в которых эти кости найдены, Eunotosaurus обитали на суше, рядом с пересыхающими водоемами. Первые черепахи, обладавшие настоящим панцирем, Proganochelys и Palaeochersis, хотя и жили на берегах прудов и озер, также были наземными. Пожалуй, первым представителем морских черепах стал Odontochelys. Ученые полагают, что освоить водную среду ему помогло строение роющих передних лап, которое облегчает плаванье.

В среднем и позднем пермском периоде бассейн Кару был засушливым местом, а в начале триаса там стало еще суше. Эунотозавры жили как раз на стыке этих двух периодов (рис. 5). Многие современные обитатели засушливых мест спасаются от жары и обезвоживания, зарываясь в землю. Скорее всего, эунотозавры поступали так же. Исследователи полагают, что роющий образ жизни позволил черепахам уцелеть при массовом вымирании видов в конце пермского — начале триасового периодов. Причиной вымирания, возможно, стало резкое изменение климата, ставшего очень сухим и жарким. Черепахи пересидели этот стресс в норах.

Ранняя роющая стадия эволюции черепах определила их дальнейшую судьбу. Широченные ребра, которые изначально должны были придать телу устойчивость и жесткость, разрослись настолько, что образовали панцирь. Новая структура приобрела новые функции, и теперь панцирь защищает черепах на суше и в воде. Есть, правда, хищники, которые умеют его разбивать.

1. Lyson T. R., et al. Origin of the unique ventilatory apparatus of turtles // Nat. Commun. 2014. 5. 5211. doi: 10.1038/ncomms6211.
2. Joyce W. G., et al. A thin-shelled reptile from the Late Triassic of North America and the origin of the turtle shell // Proc. Biol. Sci. 2009. P. 507–513. doi: 10.1098/rspb.2008.1196.
3. Lyson T. R., et al. Fossorial Origin of the Turtle Shell // Current Biology. 26. 1 –8. doi: 10.1016/j.cub.2016.05.020.