Нематода-сеятель

Материальные блага в этом мире распределены неравномерно, и животные, чтобы себя ими обеспечить, выкручиваются как могут. Крошечная почвенная нематода Caenorhabditis elegans, один из любимых лабораторных объектов, расширяет свою кормовую базу, рассевая бактерии, которыми потом и питается.

C. elegans населяет преимущественно гниющую органику, где много бактерий. Такие ресурсы быстро истощаются, поэтому популяции нематод подвержены резкому колебанию численности. В поисках пищи черви вынуждены постоянно перемещаться, отыскивая богатые охотничьи угодья. Однако, как показали специалисты Принстонского университета, C. elegans умеют делать свою среду обитания более однородной [1].

В центре чашки Петри с плотной питательной средой для роста бактерий исследователи вырастили небольшой круглый газончик кишечной палочки Escherichia coli. Рядом с этим газончиком поместили одну нематоду стандартного лабораторного штамма N2. Со временем в чашке стали появляться, а затем исчезать новые колонии кишечной палочки. Поскольку сами бактерии лишены подвижности, исследователи заключили, что их переносит червь. Для удобства наблюдения клетки E. coli пометили зеленым флуоресцирующим белком, и оказалось, что черви способствуют формированию новых колоний двумя способами.

Чаще всего бактерии прилипают к влажному телу нематоды, когда она проползает по плотной колонии, а затем отваливаются во время странствий по агаровым просторам (рис. 1). Кроме того, червь переваривает не всех бактерий, которых проглотил, некоторые остаются неповрежденными и выходят наружу вместе с фекалиями (рис. 2). Исследователи даже записали происходящее на видеокамеру [2]. Когда из оставленных на пути следования клеток образуются колонии, червям остается лишь вернуться по собственным следам и съесть посеянное. В естественных условиях нематоды распространяют бактерии, когда заселяют гниющие фрукты или пористую почву.

Размазывая бактерии по чашке, черви N2 снижают плотность исходной колонии и способствуют образованию более мелких. Такие колонии растут быстрее, поскольку им доступнее питательные вещества. Подобное поведение можно назвать бактериальным фермерством. Потребитель (нематода) фактически разводит бактерий, улучшая их доступ к питательным веществам, способствуя таким образом росту их численности и получая от этого свои преимущества.

Увы, всегда найдутся расхитители чужих посевов и стад. Не все C. elegans в состоянии хозяйствовать. Исследователи повторили эксперимент с нематодами, мутантными по гену srf-3. Мутация меняет свойства покровов червя таким образом, что бактерии к ним не прилипают. Черви srf-3 перемещаются по чашке не менее активно, чем N2, однако бактерий практически не переносят. Эти различия сказываются на динамике популяций разных штаммов: в одинаковых условиях численность мутантов растет медленнее. Если же обеспечить червям srf-3 бактериальный газон такой же площади, какую засевают N2, мутанты будут активно размножаться. Таким образом, преимущества N2 объясняются именно их фермерством.

Эксперименты показали, что в смешанной популяции мутанты пользуются плодами трудов N2 в той же степени, что и сами фермеры. На чашке с бактериями нет пространственного разделения между трудягами и нахлебниками, и их численность растет одинаково. Фермерам не мешают даже энергетические затраты на разведение бактерий. Правда, в лаборатории больших затрат и не требуется, однако в естественных условиях дело обстоит иначе. В почве встречаются не только съедобные бактерии, но и другие микроорганизмы, патогенные для нематод. Таким образом, фермеры, расселяющие бактерии, рискуют заразиться и погибнуть. Нелипкие мутанты более устойчивы к патогенам. Вторая проблема фермеров — активное пищевое поведение, которое мешает уделять достаточно времени размножению. Последствия такого поведения ученые наблюдали в лаборатории. Если посеять колонию E. coli в чашку большего диаметра — не 9, а 15 см, — черви N2 расселяют бактерий по всей площади агара. Численность кишечной палочки заметно возрастает, количество нематод увеличивается вдвое. Однако значение 15 см оказалось критическим для червей. На этой площади численность их популяции максимальна, при дальнейшем увеличении радиуса она падает: у нематод, занятых исследованием доступных пространств, снижается рождаемость.

Разработанная исследователями математическая модель показала, что наличие патогенных бактерий и активное обследование обширных территорий сокращает численность фермеров по сравнению с ситуацией, когда патрулируемая в поисках пищи площадь невелика. В таких условиях в смешанной популяции преимущества получают мутанты, которые реже болеют и которым при этом бесплатно достаются плоды фермерских трудов. Однако в однородной популяции, состоящей из нематод одного фенотипа, фермеры всё же достигают более высокой плотности, чем мутанты.

С. elegans и E. coli — прекрасно изученные лабораторные объекты. Взаимоотношения между ними представляют, по мнению ученых, удобную модель для изучения аналогичных процессов в более сложных системах. Например, обнаруженные закономерности напоминают ученым распространение семян и перенос инфекции. Экспериментально исследовать эти процессы сложно и долго. А система «нематода — бактерии» позволит быстро проверять связанные с ними гипотезы. Исследователи даже проводят параллель между фермерством C. elegans и первых земледельцев, которые несли собранные семена в свои поселения, просыпая по дороге, и со временем всё больше и больше пшеницы колосилось вдоль излюбленных троп людей и рядом с их домами. Красивая аналогия.

Наталья Резник

1. Thutupalli S., Uppaluri S., Constable G., Levin S., Stone H., Tarnita C., Brangwynne C. Farming and public goods production in Caenorhabditis elegans populations // Proc Natl Acad Sci USA.2017. 114. 2289–2294. doi: 10.1073/pnas.1608961114

2. www.pnas.org/content/suppl/2017/02/09/1608961114.DCSupplemental