Мир животных делится на хищников и жертв. Хищников боятся, и этот страх влияет на поведение животных: они избегают мест, где нападение наиболее вероятно, что, в конце концов, сказывается на количестве и структуре растительности. Иными словами, страх перед хищником имеет ощутимые экологические последствия.
А еще мир делится на паразитов и их хозяев. Некоторые паразиты влияют на численность и плотность популяции хозяев не меньше хищников. Паразит ослабляет хозяина, делая его легкой добычей, или убивает сам. (Разница лишь в том, что встреча с паразитом не приводит к немедленной гибели.) Поэтому животные избегают таких мест, где легко заразиться.
Так, мухи-фориды рода Pseudacteon откладывают яйца в тела огненных муравьев Solenopsis invicta. Личинки и куколки фориды развиваются в теле муравья, и взрослая муха, как Афина, рождается из головы несчастной жертвы. Естественно, в присутствии форид муравьи предпочитают оставаться в гнездах. Пока они там отсиживаются, конкурирующий вид муравьев, невосприимчивый к данному паразитоиду, занимает территорию S. invicta. А муравьи Azteca instabilis, которые также могут стать жертвами форид, прячутся от мух и перестают убивать гусениц кукурузной совки Spodoptera frugiperda и гонять их с кофейных листьев [1]. Естественно, плантации страдают. Скорее всего, влияние мух на кофейную агроэкосистему существенно шире и затрагивает другие виды муравьев, травоядных насекомых, деревья, затеняющие посадки кофе. Но проверить это в естественных условиях сложно.
Очень часто паразиты попадают в организм с пищей. Но и не есть нельзя, поэтому каждая трапеза представляет собой компромисс между тяжестью возможной инфекции и доступностью еды. Например, кулик-сорока Haemаtopus ostralegus кормится двустворчатыми моллюсками, и чем моллюск крупнее, тем больше в нем паразитов. Мелкие особи безопасны, однако нужно слишком много времени и сил, чтобы ими насытиться, поэтому кулик выбирает средние экземпляры. С другой стороны, многие поедатели рыбы предпочитают именно инфицированную добычу, поскольку ее легче поймать, а рыбьи паразиты для этих хищников не очень опасны.
Животные, лишенные возможности мыть лапы перед едой и ошпаривать кипятком траву на лугу, теоретически могут существенно снизить риск заражения, если места локализации паразита четко обозначены. Так, травоядные при пастьбе избегают густо унавоженных участков, поскольку фекалии — рассадник инфекции. Опасны также гниющие туши. Отвращение человека к разлагающейся плоти и экскрементам вызвано, возможно, именно опасностью заражения. С другой стороны, многие животные с удовольствием копошатся в чужих фекалиях, выковыривая из них семена и непереваренные остатки растений.
Отношение разных видов позвоночных к экскрементам исследовала паразитолог Университета штата Юта Сара Вайнштейн (Sara Weinstein). В качестве объекта она выбрала енотов, обитающих в заказнике Кол-Ойл-Пойнт (Coal Oil Point) в Калифорнии, и работала в то время в Калифорнийском университете в Санта-Барбаре вместе с несколькими студентами [2]. В тонком кишечнике енотов живет аскарида Baylisascaris procyonis. Паразиты енотам, видимо, не слишком досаждают: одно животное может выделить до миллиона яиц в день. Еноты предпочитают опорожнять желудок в определенных местах — их общественные туалеты функционируют по нескольку лет, и там скапливаются кучи экскрементов, богатых растительными остатками, семенами и яйцами аскариды (рис. 1). Многие мелкие птицы и грызуны нашли бы в енотовой латрине много интересного для себя, но черви поражают их нервную систему, вызывая смертельное заболевание байлисаскаридоз. Поэтому ученые предположили, что частота посещения латрин зависит от соотношения опасности и ценности, которую они представляют для того или иного вида. Калифорнийская популяция енотов — одна из самых зараженных, поэтому их отхожие места служат идеальным местом для изучения компромисса между удобством питания и риском заражения.
Исследователи нашли и пометили 50 действующих латрин, которые использовали не меньше года и посетили от 10 до 40 раз. Они располагаются у камней, на бревнах, иногда на вершинах холмов — еноты не стесняются. Там исследователи поставили камеры-ловушки, которые должны были регистрировать активность животных в латринах и на соседних с ними чистых участках. За 2058 дней наблюдений исследователи зафиксировали 2482 посещения 56 видов животных и птиц. Основная активность пришлась на ночное время (рис. 2). Некоторые виды мелких грызунов было трудно распознать в темноте, и они вошли в исследование под общим названием «мыши».
Чаще всего к отхожим местам наведывались еноты (это понятно) и крысы. Бывали там ящерицы (западные заборные игуаны), мыши, птичка тауи и другие мелкие воробьиные, скунс, виргинский опоссум, кролики, калифорнийские суслики; даже рысь заходила. Многие их них соприкасались с фекалиями, около трети видов хотя бы однажды ими полакомилась.
Крыс очень интересуют семена, при этом аскариды енота поражают у них только кишечник и особого беспокойства, по-видимому, не доставляют (рис. 3). В одной бодрой крысе обнаружили не менее 5000 червей, так что экскременты енотов их, безусловно, привлекают. Другие мелкие млекопитающие и птицы тоже не прочь полакомиться семенами, но B. procyonis для них смертельны, и латрин они избегают. Во всяком случае, встречаются они там реже, чем в окрестностях. Впрочем, избегание достоверно удалось доказать только для кроликов: семена зверьки не едят, однако могли бы лакомиться проростками. Опасность байлисаскаридоза отгоняет их от источника заражения. Скунсы, как и еноты, почти не ощущают присутствия паразита в кишечнике, а опоссумы совсем к нему невосприимчивы. Семен они едят мало, на латрины захаживают редко, впрочем, и не избегают их. Ящерицы семенами не интересуются, но могут кормиться насекомыми на енотовых кучах. Рыси там вообще делать нечего, она просто мимо проходила. Люди тоже входят в группу риска, и ученые наблюдали за латринами издали, в их содержимом не копались, по территории ходили в специальной обуви, в которой больше никуда.
Оказалось, что поведение животных действительно определяется компромиссом между опасностью заразиться и пищевыми интересами. Тех, кому аскаридоз не страшен, латрины притягивают. Животные, которых байлисаскаридоз убьет, обходят отхожие места стороной. Те, у кого отхожие места не вызывают ни страха, ни интереса, эти кучи игнорируют. Конечно, не исключена возможность того, что некоторые мелкие животные избегают латрин, опасаясь самих енотов. Однако авторы полагают, что попасть еноту на зуб вполне можно и в другом месте, вокруг их много. К тому же еноты редко ловят здоровых наземных позвоночных: птички и мелкие млекопитающие составляют менее десятой части их рациона, а B. procyonis заражено более 70% местной популяции грызунов, и около 5% мышей погибают от байлиса-скаридоза. Однако избегание паразита не исключает избегания хищника.
Результаты исследования Сары Вайнштейн вполне ожидаемы, но ценно оно тем, что позволило зафиксировать избегание паразитов у многих видов сразу, причем в естественных условиях. Страх может по-разному влиять на экосистему, хотя ученые и не сравнивали Кол-Ойл-Пойнт с другой подобной территорией, где живут менее зараженные еноты. Избегание фекалий сохраняет в них семена, которые потом прорастают, — следовательно, страх способствует возобновлению растительности. Он же должен повлиять на эволюцию паразитов, потому что тем придется существенно повысить живучесть, если никто не будет приходить к енотовым латринам.
Наталья Резник
1. Philpott S. M., Maldonado J., Vandermeer J. Perfecto I. Taking trophic cascades up a level: behaviorally-modified effects of phorid flies on ants and ant prey in coffee agroecosystems // Oikos. 2004. 105. 141—147. doi: 10.1111/j.0030-1299.2004.12889.x
2. Weinstein S. B., Moura C. W., Mendez J. F., Lafferty K. D. Fear of feces? Tradeoffs between disease risk and foraging drive animal activity around raccoon latrines // Oikos 2018. doi: 10.1111/oik.04866