В бой идут одни старики

У социальных насекомых существует разделение труда: в колонии есть королева и бесплодные няньки, уборщики, фуражиры и защитники. Особенность этого разделения заключается в том, что рабочая особь, попав в определенную касту, не остается в ней навеки, а последовательно выполняет разные типы работ, начиная с самых легких и безопасных обязанностей внутри гнезда и заканчивая изнурительной и рискованной фуражировкой. Такое разделение труда называется возрастным полиэтизмом. Колонии выгодно, когда молодые рабочие выполняют самые легкие задачи. Это позволяет им прожить как можно дольше. А с врагами бьются и от хищников уворачиваются насекомые, которые и так приближаются к концу жизни. Благодаря возрастному полиэтизму рабочие особи живут долго, и колония многочисленна. Большая семья собирает больше корма, ей легче защищаться и ухаживать за королевой и личинками.

Хорошо известен возрастной полиэтизм медоносных рабочих пчел, которые сначала трудятся в гнезде: чистят его и ухаживают за личинками, потом становятся сторожами, а под конец жизни отправляются собирать пыльцу.

Возрастное разделение труда исследовали и у южноамериканских термитов Neocapritermes taracua. С возрастом рабочие особи накапливают медьсодержащие белки. В случае опасности насекомое взрывается, и кристаллы белков реагируют с секретом слюнных желез, образуя токсичное вещество. Термит погибает, зато враг уничтожен. И количество белка, и способность взрываться прогрессируют с возрастом. Соответственно снижается способность насекомых собирать продовольствие. Эта особенность термитов когда-то наделала шума в СМИ [1].

Солдаты, обороняющие термитник, больше никем стать не могут — это терминальная стадия их «карьерного роста», что с точки зрения возрастного полиэтизма вполне объяснимо. Однако никто не рассматривал возрастное разделение труда внутри одной касты. Рабочие пчелы живут примерно месяц и за это время успевают сменить несколько специальностей. А термит рода Reticulitermes, став солдатом, живет не менее пяти лет, и его гибель в самом начале службы будет большой потерей для колонии.

Специалисты лаборатории экологии насекомых Киотского университета (Япония) под руководством профессора Кэндзи Мацууры (Kenji Matsuura) попытались выяснить, зависят ли возложенные на солдата задачи от его возраста [2]. Ученые работали с дальневосточными термитами Reticulitermes speratus. Колония этих термитов занимает несколько гнезд, соединенных подземными туннелями и надземными укрытиями (рис. 1). Гнезда разделены на камеры, и по внутренним ходам может пройти лишь одно насекомое. Двоим в них не разминуться.

Камера, в которой находится королева, спрятана под землю или в самый центр бревна. Такое устройство облегчает защиту гнезда. Королевскую камеру охраняют солдаты, гвардейцы ее величества, они всегда поблизости. Если враг пробьется в сердце гнезда, солдаты будут яростно сражаться. Среди термитов разных каст, находящихся неподалеку от королевской камеры, доля солдат достигает половины. Однако, чтобы добраться до королевы, неприятелю (обычно это хищные муравьи) надо сначала прорваться через внешние ходы, ведущие в гнездо. Для их защиты термиты используют другую тактику. Солдаты просто стоят в проходах, затыкая внешние отверстия собственной огромной головой. Если муравей пытается сунуться внутрь, солдат кусает его мощными челюстями, и агрессор отступает. Таких кусающих пробок нужно относительно немного, по одной на вход, поэтому численность солдат на внешних границах и вне гнезда составляет всего около 4% от численности рабочих.

Служба на границе опаснее, чем в гвардии, потому что столкновения с хищными муравьями происходят преимущественно у входов в гнездо. Японские исследователи предположили, что место службы солдата зависит от его возраста: ветераны должны быть на периферии, а новобранцы — в центре. Ученые работали с пятью колониями термитов, собранных в лесах вокруг Киото и Сиги. Новые солдаты появляются с июня по сентябрь. В конце апреля всех солдат из колонии удаляли, помечали масляными красками и помещали вместе с рабочими в опилки. С июня по июль в «демилитаризованных» группах объявились новые солдаты. Размерами они почти не отличались от старых. Когда кутикула новобранцев затвердела, исследователи начали эксперименты. Для этого из толстого картона изготовили экспериментальное гнездо с центральной камерой диаметром 15 мм и единственным входом (рис. 2). Сверху гнездо накрыли стеклом. В эту камеру посадили двух солдат и пять рабочих, чтобы было кого защищать. Спустя час, когда термиты привыкли к новому месту, исследователи определили положение солдат. Затем в чашку Петри, где лежало гнездо, запустили хищного муравья Brachyponera chinensis и в течение получаса наблюдали за взаимодействием насекомых.

Есть хищник поблизости или нет, вход в гнездо должен быть загорожен. Оказалось, что если посадить в гнездо двух солдат, ветерана и новобранца, то в отсутствие муравья старые солдаты занимают эту позицию у входа в два раза чаще молодых. Солдаты-первогодки остаются внутри камеры. А когда ко входу в гнездо приближается хищник, ветераны оказываются на страже примерно в четыре раза чаще новобранцев.

Такой результат нельзя объяснить различием физических возможностей молодых и старых солдат. Если в гнезде оказывались два новобранца, один из них непременно закрывал собой отверстие. Не было случая, чтобы вход оставался незащищенным, как в присутствии муравья, так и без него. Так что с ролью пробки термиты справляются в любом возрасте. Следовательно, распределение обязанностей на солдатской службе зависит от возраста термита и опасности задачи. Эти результаты подтверждает еще один эксперимент. Исследователи поставили в большой пластиковый ящик пять маленьких контейнеров с опилками, которые имитировали гнезда (рис. 3). В каждый контейнер посадили по две королевы, по два молодых и старых солдата, 10 личинок и 100 рабочих. В контейнерах были отверстия, так что термиты свободно могли перемещаться. Естественно, насекомые быстро освоились в опилках и понаделали там камер. Спустя месяц ученые проверили расположение солдат. Оказалось, что первогодки толпились в гнездах, преимущественно в камере по соседству с королевской, а ветераны патрулировали окрестности: часто выходили во внешний ящик и даже добирались до соседнего пустого, соединенного с первым узким проходом. В природе такие путешествия смертельно опасны.

Рабочие и солдаты термитов, хотя и не размножаются, имеют пол. Среди них поровну самок и самцов, которых легко различить по строению брюшка. Оказывается, если поместить в камеру двух разнополых ветеранов, отверстие чаще затыкает самка. У новобранцев такой закономерности не обнаружили. Возможно, дело в том, что почтенная самка крупнее и потому лучше подходит на роль затычки. Впрочем, исследователи отмечают, что адаптивное значение такого поведения пока неясно, и его еще предстоит изучать.

Наталья Резник

1. Šobotnıґk J. et al. Explosive backpacks in old termite workers // Science, 2012, 337, 436, doi: 10.1126/science.1219129.

2. Yanagihara S., Suehiro W., Mitaka Y., Matsuura K. Age-based soldier polyethism: old termite soldiers take more risks than young soldiers // Biol. Lett. 2018, 14: 20180025, doi: 10.1098/rsbl.2018.0025.