Несколько лет назад мы рассказывали о новом виде десятиногих раков — Procambarus virginalis, они же мраморные раки. Название животные получили из-за своей окраски (см. рисунок), а замечательны тем, что вид состоит исключительно из триплоидных самок, которые размножаются только партеногенезом [1]. Все мраморные раки мира — клоны, потомки одной-единственной самки.
Впервые мраморных раков обнаружили в середине 1990-х годов немецкие аквариумисты. Животные привлекли внимание ученых, которые исследовали их митохондриальную ДНК. Тогда-то и выяснилось, что P. virginalis — отдельный вид, произошедший от американского вида P. fallax, живущего в водоемах Флориды. Это симпатичные существа, их разводят в аквариумах, в одном из которых, по всей видимости, и зародился рак с триплоидным геномом.
Триплоидия могла возникнуть при оплодотворении диплоидного яйца гаплоидным сперматозоидом или при слиянии гаплоидного яйца с диплоидным спермием. Самки мраморных раков внешне очень похожи на самок P. fallax, однако растут быстрее. С самцами P. fallax они не скрещиваются. Если ссадить животных вместе, копуляция произойдет, но самка потом всё равно откладывает только партеногенетические яйца.
Как и других домашних питомцев, мраморных раков иногда выбрасывают на улицу. Так они попали в пресные водоемы Европы и Мадагаскара и отлично там прижились, поэтому не только оказались интересным лабораторным объектом, но и превратились в потенциальную экологическую угрозу местным экосистемам. Единственный экземпляр P. virginalis порождает множество потомков. Самки размножаются раз в 5–7 месяцев, откладывая, в зависимости от возраста, от 50 до 400 яиц, а прожить они могут более четырех лет.
В такой ситуации ученые глаз не спускают с мраморных раков. Последние новости пришли от специалистов Германии, США и Мадагаскара под руководством профессора Немецкого онкологического научного центра Франка Лико (Frank Lyko). Ученые исследовали уже не митохондриальную ДНК, а полный геном P. virginalis [2]. Они использовали ДНК животного лабораторной линии «Petshop», которая происходит от самки, купленной в обычном зоомагазине.
У триплоидного рака оказалось 276 хромосом, размер гаплоидного генома около 3,5 млрд пар оснований, он на 7% больше человеческого. Франк Лико и его коллеги идентифицировали более 21 тысячи генов. Сравнив геномы нескольких особей, исследователи подтвердили, что это действительно триплоидные партеногенетические клоны, получившие два набора хромосом от одной особи P. fallax и третий набор — от другой особи, состоящей в отдаленном родстве с первой.
Геном мраморных раков содержит перестройки, обычно связанные с бесполым размножением, однако их количество очень мало, поскольку вид еще молодой — ему не более 30 лет.
Во второй части работы ученые исследовали мадагаскарскую популяцию мраморных раков. В начале XXI века кто-то их привез на остров и выпустил, и они расселились по всей стране: в центральной гористой части и ближе к побережью, даже на рисовых полях. Густая сеть пресных водоемов, благоприятные климатические условия и невероятная плодовитость мраморных раков способствовали их распространению. С 2007 по 2017 год общая площадь, занятая партеногенетическими вселенцами, увеличилась с тысячи до ста тысяч квадратных километров, а численность мадагаскарских мраморных раков составляет миллионы особей. Такого напора жизни ученые не ожидали.
Анализ геномов показал, что мадагаскарская популяция генетически очень однородна и, безусловно, произошла от мраморных раков, купленных когда-то в немецком зоомагазине. На острове живут семь эндемичных видов раков, ареал которых соседствует или перекрывается с ареалом вселенцев, и ученые надеются вовремя заметить возможное неблагоприятное воздействие P. virginalis на уникальные местные пресноводные сообщества. Может быть, даже ему и помешать.
О распространении мраморных раков в Северном полушарии известно меньше, их встречали в естественных водоемах Германии (во Фрайбурге, Гейдельберге, Ганновере), в Японии и Швеции. Удивляет умение этих животных приспосабливаться к столь разным климатическим условиям при полной генетической однородности. Считается, и во всех учебниках записано, что успешное расселение вида от Швеции до Мадагаскара возможно именно благодаря генетическому разнообразию потомства, которое достигается половым размножением и перемешиванием отцовских и материнских генов. Однако самки мраморных раков, клоны и безотцовщина, прекрасно обходятся без этого.
Более того, несмотря на свою генетическую одинаковость, раки, даже те, которые живут в одном аквариуме и досыта едят один и тот же корм, существенно различаются внешне [3]. У них разные размеры, количество обонятельных и вкусовых щетинок, рисунок пигментации (разнообразие окраски у них поразительное), продолжительность жизни, частота размножения и численность потомства. У них разное поведение: одни особи предпочитают уединение, другие собираются группами; кто-то линяет по утрам, а кто-то вечером или ночью. Исследователи отмечают и другие особенности поведения, их много.
Если поместить пять-шесть молодых раков в аквариум, где негде спрятаться, у них развивается иерархия с одной доминантной, двумя субдоминантами и двумя-тремя подчиненными особями. Причем доминанты ведут себя очень агрессивно и растут существенно быстрее подчиненных, хотя раков никто не ограничивает в питании и они едят вволю — это видно по состоянию кишечника, который просвечивает сквозь покровы.
По мнению немецких исследователей, эти различия можно объяснить спонтанно возникающими особенностями метилирования [3]. Общий уровень метилирования у мраморных раков, живущих в абсолютно одинаковых условиях, действительно разный, хотя ученые не соотносили конкретные изменения с особенностями поведения и облика животных. Однако метильные группы, присоединяясь к определенным участкам ДНК, влияют на работу генов и вполне могут обеспечить и внешнее разнообразие, и приспособленность к широкому диапазону условий среды.
Очевидно, со временем эта армия клонов обретет генетическое разнообразие под влиянием внутренней изменчивости генома, мутагенов окружающей среды, дрейфа генов и влияния отбора. Как отмечает Франк Лико, эти же факторы играют важную роль в эволюции генома злокачественной опухоли. Не случайно мраморными раками заинтересовались специалисты онкологического центра.
Как и мраморные раки, раковые клетки эволюционируют клонально, поскольку вся опухоль — потомок единственной клетки. Злокачественная опухоль также способна адаптироваться к внешним условиям, например вырабатывая устойчивость к лекарствам. Эта устойчивость возникает в том числе благодаря эпигенетическим механизмам. Фрэнк Лико и его коллеги собираются использовать мраморных раков как модель для изучения эволюции клонального генома раковых клеток.
Наталья Резник
1. Резник Н. Мраморные девы захватывают мир // ТрВ-Наука, № 194 от 22 декабря 2015, с. 15.
2. Gutekunst J., Andriantsoa R., Falckenhayn C., Hanna K., Stein W., Rasamy J., Lyko F. Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish // Nature Ecology & Evolution, 2018, 2, pp. 567–573, doi: 10.1038/s41559–018–0467–9
3. Vogt G., Huber M., Thiemann M., van den Boogaart G., Schmitz O. J., Schubart C. D. Production of different phenotypes from the same genotype in the same environment by developmental variation // J. Exp. Biol., 2008, 211, pp. 510–523, doi: 10.1242/jeb.008755
Вообще вся эта история выглядит довольно тревожно, как сюжет фантастического ужастика, вроде «Дня триффидов» или «Обитель зла». Наши представления о том, что половое размножение заведомо лучше и партеногенез обречен, могут быть экстраполяцией «антропного принципа». Действительно ли мраморный рак «зародился» в чьем-то аквариуме, или он был выведен в порядке эксперимента? Возможны ли теоретически партеногенетические полиплоиды для других животных, особенно млекопитающих?