Лягушачья безумная страсть

Человек — существо увлекающееся, он может от любви голову потерять, то есть совершать нерациональные поступки, не замечая недостатков предмета своей страсти. Считается, что животные так себя не ведут. Они оценивают полового партнера по сигналам, которые позволяют судить о его физических кондициях. Большинство моделей полового отбора предполагает, что выбор партнера основан исключительно на этих качествах и не зависит от других стимулов.

Разумеется, поведение животных не столь механистично. Об этом пишет профессор Техасского университета в Остине Майкл Райан (Michael J. Ryan), который почти сорок лет исследует брачное поведение тунгарской лягушки Physalaemus pustulosus [1].

Эта небольшая лягушечка длиной около 3 см обитает в Центральной Америке и на севере Южной Америки (рис. 1). Как и большинство лягушек, тунгарские самцы привлекают самок звуковыми сигналами, которые язык не поворачивается назвать кваканьем. Призыв состоит из простого сигнала, называемого скулением, который может сопровождаться «кудахтаньями», их количество варьирует от одного до семи (рис. 2). По мнению исследователей, слово túngara ономатопоэтически произошло от самцового брачного клича: tún — это скулеж, а ga-ra — два кудахтанья [2]. На сайте лаборатории Райана можно послушать эти звуки и самостоятельно решить, на что они похожи [3].

Сезон размножения P. pustulosus приходится на период дождей. Когда самец один, он предпочитает обходиться простым сигналом, но обычно лягушки объединяются в хоры, которые могут насчитывать до нескольких сотен участников. Тогда самцы издают более сложный призыв, потому что самки выбирают кудахчущих самцов в пять раз чаще, чем просто скулящих. Исследователи выяснили, что скуление привлекает внимание партнерши, а кудахтанье повышает привлекательность самца, но само по себе не заставит самку приблизиться.

Ученые провели много экспериментов, в которых тунгарские самки прослушивали записи брачных призывов различной сложности, раздающиеся с разных сторон, и выяснили реакцию самок на разные типы сигнала.

Сложный сигнал лучше слышен. У лягушки во внутреннем ухе есть два типа рецепторов: амфибийный сосочек (АС) и базилярный сосочек (БС). Основная частота скуления совпадает с пиком чувствительности АС, а преобладающая частота кудахтанья — с пиком чувствительности БС.

Кроме того, чем сложнее сигнал, тем точнее самка определяет его источник. В брачной какофонии эта способность имеет большое значение. А еще местоположение самца, издающего сложный сигнал, лучше запоминается.

Иногда лягушачьи хоры, даже самые большие, замолкают на полминуты, однако самка должна помнить, где сидел самый привлекательный самец, и в тишине продолжать двигаться в этом направлении. Эксперименты показали, что при сигнале с одним кудахтаньем самка не запоминает направление, но, если призыв усложнен тремя дополнительными квохтаньями, лягушка 45–120 секунд помнит, откуда он доносился. Учитывая, что в естественных условиях перерывы длятся около 25 секунд, этого времени ей вполне достаточно.

Итак, сложный сигнал по многим причинам предпочтительнее простого. Вопрос в том, как самки оценивают эту сложность? Они могут реагировать на абсолютную разницу между количеством кудахтаний или на изменение их числа относительно меньшего значения. Так, сигналы с одним и двумя кудахтаньями отличаются на один дополнительный звук, а относительная разница между ними составит (2–1)/1. Абсолютная разница между сигналами с тремя и четырьмя кудахтаньями — все та же единица, но относительная гораздо меньше — (4–3)/3. Эксперименты показали, что в первой паре самка оказывает явное предпочтение более сложному сигналу, а во второй таких различий не делает. Следовательно, тунгарские лягушки ориентируются преимущественно на относительные различия.

Качество брачного сигнала — показатель физических достоинств самца. В этом случае лягушки, издающие два и одно кудахтанье, должны отличаться друг от друга значительнее, чем особи, производящие четыре и три кудахтанья. Однако эксперименты показали, что это не так. Сложность сигнала не коррелирует с длиной, массой или физическим состоянием самца. И что же тогда выбирают самки?

Многие животные, в том числе и человек, оценивают стимулы по их относительным различиям; Майкл Райан и его коллеги предположили, что это общий алгоритм сравнения. Так что предпочтение более сложного сигнала — не адаптация самок к выбору полового партнера, а следование алгоритму. Для проверки этой гипотезы были привлечены летучие мыши.

Где влюбленные, там и злодеи. Призыв самцов слышат летучие мыши Trachops cirrhosus, которые питаются лягушками (рис. 3). Подобно самкам P. pustulosus, они реагируют и на простой сигнал, но предпочитают сложный. Эксперименты показали, что летучие мыши выбирают жертву по тому же принципу, что самки — брачного партнера, хотя интерес у них совсем иной.

На тунгарскую лягушку, выбирающую самца, действует много факторов. Прежде всего, это время. Когда ночь близится к концу, самкам, еще не нашедшим партнера, надо срочно определяться: либо вступать в союз с ближайшим самцом, либо сбросить неоплодотворенную икру. И они откликаются на неправильный, искусственный сигнал спаривания, который в других обстоятельствах проигнорировали бы. А еще у самок отсутствует абсолютный критерий выбора. Когда ученые предложили им разнокачественные сигналы А и В, большинство самок предпочло В. Тогда лягушкам добавили третий сигнал С, совсем негодящий, и многие стали выбирать А, который все-таки лучше С.

До сих пор речь шла исключительно о звуковых стимулах, но ведь есть еще и зрительные. У тунгарских самцов огромный горловой мешок, который помогает самкам их заметить. Летучим мышам, кстати, тоже. Пульсация горлового мешка — часть брачного сигнала. Чтобы исследовать звуковые сигналы, используют записи. Для изучения роли визуальных стимулов сделали лягушку-робота, которая способна раздувать мешок (рис. 4). Она очень похожа на настоящую, и на нее пикируют летучие мыши. Движения мешка, сопровождавшие запись звукового сигнала, повышали «привлекательность» робота. Затем ученые стали пробовать разные сочетания пульсации мешка, скуления и кудахтанья — их интересовало, как самки отнесутся к новой комбинации признаков.

Если кудахтанье раздается через 300–400 мс после основного скуления, такой сигнал воспринимается как простой. А горловой мешок должен раздуваться во время сигнала, а не после него. Однако комбинация «скуление — раздувшийся мешок — кудахтанье» оказалась существенно более привлекательной, чем «скуление — молчание — кудахтанье». Самки реагировали на нее так же, как на правильный сложный сигнал. Возможно, перемещение визуального стимула в неправильное место мешает лягушкам понять, что кудахтанье запоздало, и создает иллюзию слуховой непрерывности между скулением и кудахтаньем. Одна ошибка маскирует другую.

Если мешок раздувается до того, как прозвучит сложный звуковой сигнал, самки воспринимают призыв благосклонно. Досрочный визуальный стимул оказался для них предпочтительнее запоздавшего. Таким образом, восприятие сигналов куда сложнее, чем думали раньше. Результаты этого эксперимента, по мнению исследователей, опровергают представление о том, что животное всегда сопоставляет входящий сигнал со строгим нейронным шаблоном. Оказывается, новые сигналы могут оказаться не менее привлекательными, чем традиционные. Ученые полагают, что именно так могла происходить эволюция новых половых стимулов.

Впрочем, искусственные лягушачьи призывы, созданные в лаборатории, оказались не такими уж экстравагантными. В панамских лесах исследователи встретили тунгарского самца, который не скулил, а только кудахтал. Затем оказалось, что он издает и другие сигналы: чистый скулеж и скулеж + одно кудахтанье. А потом самец стал без единого звука раздувать и сдувать свой горловой мешок.

Полноценный брачный призыв тунгарской лягушки — сочетание звуковых и зрительных стимулов. Казалось бы, чем больше информации, тем лучше. Пульсирующий горловой мешок делает сигналы самцов более привлекательными, облегчает поиски исполнителя и, возможно, помогает определить расстояние до него. Раздувающийся резонатор гонит по поверхности водоема волны, которые движутся медленнее звука. Это похоже на то, как люди отслеживают приближение грозы, отсчитывая время между блеском молнии и раскатом грома.

Однако большой объем информации полезен лишь в том случае, когда мозг в состоянии адекватно ее обработать и правильно использовать. В противном случае наступит информационная перегрузка, которая может снизить производительность или привести к ошибке.

По мнению Майкла Райана и его коллег, все обнаруженные странности и нерациональное поведение при ухаживании могут быть результатом когнитивной перегрузки. Так что обилие информации не всегда помогает выбрать оптимального партнера. Ведь животным приходится учитывать множество дополнительных факторов. К счастью, все эти сложности поддаются экспериментальному исследованию, и ученые надеются в конце концов разобраться, как животные выбирают партнеров и почему именно этих.

Наталья Резник

1. Ryan M. J., Page R. A., Hunter K. L., Taylor R. C., «Crazy love»: nonlinearity and irrationality in mate choice // Animal Behaviour 2018, doi: 10.1016/j.anbehav.2018.04.004
2. Page R., Bernal Х. Túngara frogs // Current Biology, 2006, 16, R979–980, doi: 10.1016/j.cub.2006.10/046
3. www.sbs.utexas.edu/ryan/