Так кого же возлюбил Творец?

«Создатель питал необычайную привязанность к жукам [аn inordinate fondness for beetles]», — заметил однажды Джон Холдейн, один из родоначальников популяционной генетики. (См. биографический очерк о Дж. Б. С. Холдейне на стр. 6–7. — Ред.) Действительно, жуки (Coleoptera) — самый богатый видами отряд живых организмов, на их долю приходится около трети всего видового разнообразия планеты. Однако если к жукам прибавить еще перепончатокрылых (Hymenoptera: пилильщики, паразитические наездники, пчелы, осы, муравьи), двукрылых (Diptera: комары и мухи), бабочек и ручейников (Lepidoptera и Trichoptera), то мы получим уже 90% всех видов существ Земли. И тогда правильный вопрос должен звучать так: «За что Господь из тварей своих более других возлюбил насекомых с полным превращением?» Давайте разберемся¹.

Во-первых, кто такие насекомые с полным превращением (далее для краткости — метаморфозные) и чем они отличаются от насекомых с неполным превращением (далее — безметаморфозные²)?

Начнем с того, что является одинаковым для всех насекомых. Жизнь начинается со стадии яйца, из яйца выходит личинка первого возраста, которая, если всё складывается удачно, питается и набирает вес. Поскольку насекомые имеют внешний скелет, то личинка не может слишком существенно увеличивать размер — приходится пройти линьку, т. е. сбросить старый панцирь, побыть недолго беззащитной, пока не затвердеет новый, более просторный панцирь. Потом можно снова питаться и снова линять до тех пор, пока личинка не вырастет до размера, пригодного для превращения во взрослое насекомое — имаго. Линька на имаго — это последняя линька в жизни насекомого³. Личинки всегда бескрылы и не имеют половых органов, имаго всегда половозрелы и обычно крылаты (или вторично утратили способность к полету, как, например, вши).

Теперь посмотрим, в чем отличия. Возьмем клопа (безметаморфозное) и муху (метаморфозное). Личинка клопа — вполне узнаваемый клоп, только меньше взрослого, неполовозрелый и бескрылый, хотя на последней стадии уже и зачатки крыльев сформированы и могут быть видны под панцирем, остается последний раз перелинять — и имаго клопа готово. Личинка мухи — червячок, совершенно на муху не похожий. Червячок не может превратиться в муху, просто перелиняв; муху нужно сделать заново. Для этого покровы червячка не сбрасываются, а, наоборот, еще более затвердевают, личинка превращается в неподвижную куколку, под покровами куколки червячок растворяется до клеточной массы, а из нее заново собирается крылатая и половозрелая муха. Это превращение называется «метаморфоз». Метаморфоз — дело серьезное и небыстрое. Например, когда разводят дрозофилу, то личинка при благоприятных условиях набирает вес всего за пять дней, и метаморфоз занимает тоже целых пять дней. Генетики рады были бы побыстрее получить результаты, но приходится ждать. Во-вторых, в каком смысле Творец возлюбил Endopterygota? Вовсе не в том смысле, что Exopterygota — несчастные затравленные создания, которых пора заносить в Красную книгу.

Судите сами. К безметаморфозным принадлежат древнекрылые: стрекозы и подёнки. Также безметаморфозными являются Dictyoptera — тараканы, богомолы, палочники и термиты (биомасса термитов превосходит таковую всех млекопитающих планеты); Plecoptera — веснянки; Dermaptera — уховертки; Orthoptera — саранча, кузнечики, сверчки; Phthiraptera — вши; Hemiptera — клопы, цикадообразные, тли; Psocoptera — сеноеды; Thysanoptera — трипсы. Таким образом, безметаморфозные — разнообразная и процветающая группа, их представителей мы встречаем повсюду. Создатель обделил их только в одном: 96–98% описанных видов насекомых принадлежат к метаморфозным, а на долю Exopterygota остается только 2–4%. Вот эта удивительная диспропорция в видовом разнообразии действительно нуждается в каком-то объяснении. Объяснение придумали и даже напечатали в учебниках, оно такое: у Endopterygota ­червеобразные личинки питаются одним ресурсом, а имаго — другим, получается более полное использование ресурсов. Например, бабочки пьют нектар, а их гусеницы жуют листья, личинки и имаго не конкурируют друг с другом. Убедительно? Совершенно неубедительно! Имаго и личинки саранчи обгрызают одни и те же поля столь успешно, что Создатель счел нужным снарядить ее в карательный десант, когда некий фараон не прислушался к Его полномочному представителю в Египте. Другие доводы. Среди безметаморфозных есть отряды (веснянки или стрекозы) с водными личинками, которые никак не конкурируют за пищу с наземными имаго, так что сама идея разделения кормовой базы опробована давным-давно. У многих семейств жуков (метаморфозные) личинки весьма шустрые, они живут примерно там же и питаются примерно тем же, что и имаго. Например, таковы жужелицы (Carabidae), которые по видовому разнообразию примерно равны всем Exopterygota вместе взятым. Эти примеры заставляют сделать вывод, что разный образ жизни личинок и имаго может быть, а может не быть полезным, но видовое разнообразие он не объясняет. А Создатель полюбил метаморфозных в том и только том смысле, что наделил их невиданным видовым разнообразием.

Сколько энтомологи ни старались, единственное отличие всех (очень разных) безметаморфозных от всех (тоже очень разнообразных) метаморфозных — это то, что у первых развитие без метаморфоза, а у вторых — всегда с ним. Значит, причину видового многообразия метаморфозных следует искать именно в метаморфозе.

Можно привести такое сравнение. Идет автопробег по сложным и изменчивым дорогам. С учетом предшествующего опыта в конструкции машин можно вносить изменения, но делать это приходится почти на ходу. Так и эволюционируют безметаморфозные. А у метаморфозных — всё то же самое, но один раз за путешествие дается неделя на то, чтобы полностью разобрать автомобиль и собрать его заново. Не очень большая фора, ­учитывая, что никто точно не знает, по каким дорогам придется ехать завтра. Но у метаморфозных разнообразие созданных конструкций будет всегда бо́льшим, и кто-нибудь да угадает правильные изменения. Метаморфоз — это период, когда личинка разбирается до винтика (точнее, до нервной системы), а потом заново собирается имаго. В этот период отбор не то чтобы не действует, но максимально ослаблен, и эксперименты позволительны. Например, можно собрать автомобиль с тремя колесами, а можно и с шестью — потом естественный отбор разберется, какая конструкция нежизнеспособна, а какая имеет неожиданный смысл. Обратите внимание: если где-то написано, что метаморфоз появился потому, что является чрезвычайно эффективным катализатором микро­эволюции, то причина и следствие перепутаны местами! Естественный отбор не строит планов на будущее, он отсекает всё, что недостаточно жизнеспособно «здесь и сейчас». Организм, создавший структуру, которая даст его потомкам огромные пре­имущества, будет истреблен, если он временно уступает другим особям.

В таком случае как и зачем возник метаморфоз? На мой взгляд, логичен такой сценарий его происхождения: когда-то (на границе палеозоя и мезозоя) личинки предка метаморфозных насекомых освоили развитие в богатой и гомогенной среде. В таких условиях личинке нужно максимально быстро набрать вес и закончить развитие, пока ресурс не съели другие или пока не съели ее саму. Сложно устроенные личинки не имеют преимуществ в гомогенной среде, а развиваться будут медленнее. Что это за среда? Мы этого не знаем, но я могу предположить, что такие условия возникли после появления на суше сосудистых растений и мегафауны как раз к концу палеозоя. Например, вполне подходит навозная куча динозавра или его труп. Чем личинка проще, тем она быстрее и успешнее использует такую среду, но тем более сложный метаморфоз нужен ей для превращения в имаго. Возникнув однажды, метаморфоз становится обязательным этапом развития, потому что упрощенную личинку назад не усложнить, как фарш назад не провернуть. Таким образом, в рамках этой логики метаморфоз возник не потому, что является чрезвычайно эффективным эволюционным инструментом; он возник как сиюминутная потребность переделать червеобразную личинку в крылатое имаго, но оказался чрезвычайно эффективным эволюционным инструментом.

Создатель, как всегда, согласился с естественным ходом событий: зачем творить, если эволюция справляется сама.

Никита Вихрев, 
канд. биол. наук

¹ В основе статьи — глава из книги: Vikhrev N.E. Diptera: an Introduction to Flies, in press.

² Русскоязычный термин «насекомые с полным превращением» корректный, но уж очень громоздкий. В английском языке вообще нет его эквивалента, используют латинский термин. Давайте договоримся так: насекомые с полным превращением = Endopterygota = Holometabola = метаморфозные (насекомые); насекомые с неполным превращением = Exopterygota = Hemimetabola = безметаморфозные (насекомые).

³ Исключения — реликтовые группы. Подёнки линяют на крылатое, но неполовозрелое предимаго и почти сразу «долинивают» на половозрелое имаго. Первичнобескрылые (т. е. крылья не утрачены вторично, а их никогда и не было, они отделились от ствола насекомых еще до изобретения крыльев) насекомые продолжают линять половозрелыми. Например, таковы чешуйницы, которые иногда живут в наших квартирах.