Дарвин известен всему человечеству как автор тезиса «человек произошел от обезьяны» и всем мало-мальски образованным людям как создатель эволюционной теории. Однако его вклад в науку отнюдь не ограничивается этими достижениями. За свою долгую жизнь он также успел сделать довольно много в селекции, геологии и палеонтологии, ботанике и физиологии растений, а также в таких зарождавшихся в его время дисциплинах как почвоведение, экология и этология. Немалую роль сыграл он и в развитии биологической систематики. И хотя самый известный из его трудов — «Происхождение видов» — посвящен в основном не систематике, основы современной систематики были заложены именно в этой книге, первое издание которой вышло 150 лет назад, 24 ноября 1859 г. По случаю ее юбилея мне бы хотелось напомнить о достижениях Дарвина в этой области, где работают в наши дни тысячи исследователей, к числу которых принадлежу и я.
Основателем биологической систематики по праву считается Карл Линней, который в середине XVIII в. обобщил почти все, что было известно на тот момент о разнообразии живой природы, и внедрил в науку единую иерархию систематических групп (таких, как виды, роды, отряды, классы), в дополненном виде используемую в научной литературе и сегодня. Ко времени публикации «Происхождения видов» биологической систематикой был накоплен уже немалый объем знаний. Однако Линней, как и большинство его современников, придерживался преобладавшего в додарвиновской науке представления о неизменности видов живых организмов и считал, что систематика приближает людей к пониманию божественного плана творения. Он предполагал, что его иерархическая система живой природы в той или иной степени отражает замысел Творца, и, должно быть, в этом и видел главную задачу систематики. При этом критерием для объединения видов в систематические группы более высокого порядка для Линнея и многих его последователей было не родство (которое они отрицали), а сходство, которое, как впоследствии стало ясно, далеко не всегда служит свидетельством родства. Все же следует отдать должное проницательности Линнея, который считал, что «не признак определяет род, а род определяет признак» (т. е. систематические группы представляют собой нечто большее, чем формальные объединения похожих организмов), и придавал стабильным признакам больший вес, чем изменчивым. Нечто большее — но что? Линней считал, что элемент божественного плана. Дарвин дал другой ответ на этот вопрос — родство.
Разумеется, Дарвин был отнюдь не первым эволюционистом. Еще до его рождения эволюционные идеи развивали Этьен Жоффруа Сент-Илер, Жан-Батист Ламарк и некоторые другие ученые. Но до того, как Дарвину удалось объяснить, какие естественные механизмы могут лежать в основе эволюции, место эволюционных идей было среди известных, но спорных гипотез. Книга «Происхождение видов» убедила большинство биологов в реальности эволюции и открыла глаза систематикам на то, что же они, собственно, изучали уже больше ста лет. Стало ясно, что в основе систематики должно лежать исследование родства, и именно на основании представлений о родстве следует объединять организмы в систематические группы. При этом оказалось, что накопленные систематикой знания во многом уже отражают вероятное родство живых организмов. Как ни удивительно, еще Линней, книги которого пестрят восторженными похвалами Создателю, отнес человека к отряду приматов. Идея о происхождении людей от древних человекообразных обезьян, обоснованная Дарвином в 1871 г. в книге «Происхождение человека и половой отбор», произвела фурор в науке и далеко за ее пределами, но при этом не потребовала никакого переворота в систематике отряда приматов, в составе которого вид Homo sapiens и был описан Линнеем.
При том, что эволюционная теория наполнила биологическую систематику новым содержанием, она почти не сказалась на форме этой научной дисциплины. По крайней мере так было в первые сто лет после публикации «Происхождения видов», когда сам факт эволюции был уже в целом признан научным сообществом, но ее механизмы оставались предметом серьезных разногласий. Эволюционные идеи окончательно восторжествовали в науке лишь в середине XX в., когда стало ясно, что дарвиновское представление об эволюции путем естественного отбора хорошо согласуется с накопленными к тому времени данными генетики и палеонтологии. Примерно тогда же были сформулированы следствия эволюционной теории, наиболее существенные для систематики. Важнейшие обобщения в этой области сделали Эрнст Майр, родившийся в Германии и начинавший как орнитолог, а впоследствии эмигрировавший в США и переключившийся на эволюционную биологию, и западно-германский энтомолог Вилли Хенниг.
Немалым шагом вперед для систематики стала сформулированная Майром биологическая концепция вида. Дарвин в «Происхождении видов» указал на некоторую расплывчатость такого ключевого для систематики понятия, как вид, и доказывал, что виды есть не что иное, как достаточно обособившиеся формы (вариететы) других, предковых видов, настаивая на невозможности провести границу между вариететом и отдельным видом. Согласно Майру, видом следует называть прежде всего совокупность популяций, представители которых в естественных условиях способны скрещиваться и оставлять плодовитое потомство друг с другом, но не с представителями других популяций, от которых они таким образом репродуктив-но изолированы. Эта концепция в немалой степени способствовала наведению порядка в систематике, однако ее применение оказалось затруднено рядом трудностей. Важнейшая из них, теоретическая, состоит в том, что не у всех организмов есть половое размножение, т.е. у некоторых совокупностей популяций, которые систематики называют видами, о способности скрещиваться вообще говорить не приходится. Другая, практическая трудность состоит в том, что выяснение наличия или отсутствия репродуктивной изоляции в природе — часто очень непростая задача. Кроме того, не всегда ясно, какие условия считать естественными, а многие организмы (например, домашние и лабораторные животные) в любом случае существуют в условиях, которые естественными считать нельзя. Таким образом, во многих случаях систематикам не остается ничего иного, как называть видами условно выделяемые совокупности организмов, в той или иной степени обособленные от других таких совокупностей. Данное Майром строгое определение вида применяется сегодня везде, где это возможно, но во всех остальных случаях систематики по-прежнему исходят из представления о некоторой условности этого понятия, на которой настаивал Дарвин.
Другим важнейшим теоретическим достижением в этой области была концепция филогенетической систематики (т. е. систематики, отражающей филогенез — эволюционную историю), детально разработанная Хеннигом. Предложенная Хеннигом совокупность терминов и понятий широко используется систематиками в наши дни. Согласно одному из принципиальных положений его концепции, систематика должна, по возможности, стремиться к выделению только монофилетических групп, т. е. таких, которые включают всех без исключения потомков некоторого предкового вида и, таким образом, составляют одну отдельно взятую ветвь эволюционного древа. Эта идея вызвала в биологической систематике больше перемен, чем сама теория эволюции. Вместе с тем полной перестройке системы живой природы в соответствии с принципом монофилии мешает наличие ряда давно признанных систематических групп, которые никак не могут быть мо-нофилетическими (например, рептилий, которых традиционно рассматривают в ранге класса Reptilia, но не относят к нему ни птиц, ни млекопитающих, хотя те и другие и происходят от древних представителей этого класса). Однако на уровне групп более низкого ранга, таких, как семейства и роды, большинство современных систематиков стремятся последовательно применять этот принцип.
Примечательно, что еще в «Происхождении видов» Дарвин, хотя и не сформулировал этот принцип так же отчетливо, как это сделал впоследствии Хенниг, но интуитивно, пусть не вполне последовательно, исходил из него, обсуждая гипотетическое эволюционное древо неких неназванных организмов. В пространных пояснениях к этому древу он неизменно исходил из того, что представители каждого возникающего в ходе эволюции нового рода или подсемейства являются потомками единственного предкового вида. Тем не менее, он был готов отнести несколько гипотетических видов, давших начало разным новым родам, к одному общему, более древнему роду. Тем самым он отступал от принципа монофи-лии, хотя и указывал, что этот род объединяет представителей единственного предкового вида, ведь,по Хеннигу, все потомки этого вида должны составлять одну систематическую группу и не могут быть разделены на несколько групп одного ранга (в данном случае — родов). Таким образом, Дарвин уже на самом первом этапе развития эволюционной биологии приблизился к этому широко востребованному в современной систематике принципу, хотя и не сформулировал его строго, как это сделал впоследствии Хенниг, и, в отличие от Хеннига, не предлагал последовательно применять его во всех случаях.
Помимо огромного вклада в развитие теории систематики Дарвин заслуживает отдельной похвалы за ряд публикаций, в которых он выступил в роли систематика-практика. Две главные его работы в этом направлении: двухтомная монография, посвященная современным усоногим ракообразным всего мира, и двухтомная же монография, посвященная ископаемым усоногим. Подготовке этих трудов по систематике усоногих Дарвин посвятил несколько лет в конце 40-х и начале 50-х годов, на время отложив дальнейшую разработку своей эволюционной теории, основную идею которой он сформулировал еще в 1838 году. Только закончив эти две монографии, он вернулся к работе, итогом которой стали книги «Происхождение видов» и «Происхождение человека и половой отбор».
Читая «Происхождение видов», можно подумать, что и другим работам Дарвина свойствен литературный, научно-популярный стиль. Именно так, вероятно, думал О.Э. Мандельштам, который в эссе «Вокруг натуралистов» сообщал, что поставил Дарвина «на воображаемой этажерке рядом с Диккенсом», а в заметке о литературном стиле Дарвина писал, что «Дарвин избегает выписывать весь длинный » полицейский» паспорт животного со всеми его приметами». В «Происхождении видов» это действительно так, но этого никак нельзя сказать о стиле Дарвина в описаниях усоногих, которых Мандельштам упомянул в стихотворении, посвященном Ламарку. Но он, должно быть, не был знаком с работами Дарвина по систематике этих животных. Их стоит поставить на воображаемой этажерке никак не рядом с Диккенсом, а с другими профессиональными систематиками. Полицейский паспорт каждой систематической группы выписан в них по всей форме. Нестрогий стиль «Происхождения видов» объясняется не тем, что нестрогость была свойственна Дарвину как ученому (это отнюдь не так), а тем, что он стремился донести результаты своих вполне строгих исследований до широких кругов читателей. И это ему удалось.
Петр Петров,
кандидат биологических наук, Гейдельберг