Экология — наука о живом облике биосферы. Предмет ее изучения — взаимодействия организмов с окружающей средой. Ее цель — понять, как в результате этих взаимодействий формируется именно то распределение организмов в пространстве и времени, которое мы наблюдаем в природе. Экология изучает также результаты жизнедеятельности совокупностей организмов: к примеру, связывание растениями углекислого газа в ходе фотосинтеза или образование молекулярного азота (N2) в ходе денитрификации (серии окислительно-восстановительных реакций, с помощью которых некоторые бактерии получают энергию).
Возникнув в 20-30-е годы прошлого века, экология всё еще недостаточно зрелая наука. Ее структура довольно рыхлая. В экологии почти нет законов, аналогичных законам физики и химии. Тем не менее, экологи ухитряются не только собирать огромный эмпирический материал, но и каким-то образом его осмысливать. Для этого исследователи опираются на некие положения, с помощью которых надеются навести порядок в собранных данных и даже предложить определенные объяснения. Число таких положений может быть довольно произвольным, но раз «Троицкий вариант» предложил «десять», пусть будет десять.
- С точки зрения эколога, организмы — это дискретные образования, обменивающиеся с окружающей средой веществом и изготавливающие из материала этой среды свои копии. Эколога интересует не то, что происходит внутри организма, а то, что связывает его со средой: при каких условиях он может существовать, какие ему нужны ресурсы, что и в каких количествах он потребляет, а что выделяет.
- Разные виды организмов по-разному распределены в пространстве. У них разная численность, которая к тому же по-разному может меняться во времени. Экологи в принципе могут распутать клубок причинно-следственных связей, определяющих пространственное распределение и динамику численности какого-то конкретного вида. Очевидно, что решение подобной задачи нередко бывает весьма трудоемким. Только в отношении очень немногих видов, а точнее — немногих популяций этих видов, мы можем достаточно уверенно сказать, что понимаем механизмы, контролирующие их распределение и динамику.
- Организмы, живущие в каком-то конкретном месте, будучи связаны с окружающей средой потоками вещества и энергии, образуют некую общность, которую мы для удобства называем экосистемой. Размеры участка пространства, с которым связана та или иная экосистема (и время, в течение которого она существует), варьируют чрезвычайно широко — от крошечной лужи до океана, от гниющего пня до огромного лесного массива. Биосферу в целом также можно трактовать как самую большую экосистему. Изучая экосистемы, экологи стараются понять, к примеру, что ограничивает их первичную продукцию — образование органического вещества в ходе фотосинтеза растений (а в океане также цианобактерий и одноклеточных водорослей).
- Организмы разного размера живут в разном пространстве—времени. Поскольку размеры организмов варьируют необычайно широко — от нескольких микронов (бактерии) до десятков метров (крупные киты и крупные деревья), радикально различаются и масштабы пространства и времени, в которых протекает их жизнь.
- Все организмы, населяющие нашу планету, нуждаются в определенном наборе химических элементов, который можно обозначить как CHNOPS. Наряду с этими элементами нужны и некоторые другие, но они варьируют в разных группах. Ни один из элементов не способен в организме заменить другой. Если выяснить количественное соотношение разных элементов в составе вещества, из которого состоят тела организмов определенной группы, и сопоставить его с соотношением тех же элементов в пище организмов, то можно понять, какой из них является лимитирующим. Таким образом удалось, к примеру, выяснить, что первичная продукция огромных по площади центральных областей океанов чрезвычайно низка из-за того, что там содержится крайне мало элементов минерального питания фитопланктона (чаще азота, а иногда — фосфора). Высокая первичная продукция, большое количество зоопланктона и рыб наблюдаются только в относительно небольших по площади районах, богатых элементами минерального питания. Именно в этих местах и сосредоточен практически весь рыболовный промысел.
- Дефицитные химические элементы используются организмами многократно. Передвигаясь по трофическим (пищевым) цепям, они образуют круговороты разной степени замкнутости. В биосфере существуют небольшие локальные круговороты, характеризующиеся быстрой оборачиваемостью элементов, и очень крупные (иногда — глобальные, т.е. охватывающие весь земной шар), которые всегда более медленные. Круговороты разных элементов между собой тесно взаимосвязаны. Так, количество выделившегося в атмосферу свободного кислорода строго пропорционально количеству связанного в ходе фотосинтеза углерода (в виде СО2). Но поскольку выделившийся кислород потребляется организмами, разлагающими органическое вещество, количество реально присутствующего в атмосфере кислорода пропорционально органическому углероду, который по каким-то причинам стал недоступен организмам, разлагающим органическое вещество, например был захоронен в осадках. Вся жизнь современной биосферы построена на взаимозависимости организмов, осуществляющих разные реакции: конечные продукты метаболизма одних организмов используются в качестве пищевых (или энергетических) ресурсов другими.
- Все организмы нуждаются в энергии, но источники ее для разных групп могут быть разными. Некоторые бактерии и все зеленые растения используют энергию солнечного света. Другие бактерии, все животные и грибы живут за счет энергии, высвобождающейся в ходе окислительно-восстановительных реакций. Среди бактерий есть такие, которые способны окислять простые неорганические вещества, превращая, к примеру, двухвалентное железо в трехвалентное или аммоний в нитрит. Но большинство бактерий, все грибы и все животные используют для этого готовые органические вещества, ранее произведенные другими организмами.
- Если условия среды по отношению к особи остаются в среднем неизменными, любая популяция любых организмов меняет свою численность по экспоненциальному закону. Если показатель удельной скорости роста популяции больше нуля, популяция растет по экспоненте, если меньше нуля, то снижается, если он равен нулю, то численность остается неизменной. Это положение очень напоминает первый закон Ньютона. А вот ничего похожего на второй закон Ньютона в экологии нет. Вместо него действует эмпирически очевидное положение, согласно которому ни одна увеличивающая свою численность популяция не может расти бесконечно. Рано или поздно ее рост прекращается — чаще всего из-за нехватки тех или иных ресурсов.
- Организмы разных видов, обитающие в одном месте, в большей или меньшей степени связаны между собой. Это могут быть отношения конкуренции, отношения типа «хищник — жертва» («потребитель — ресурс») или отношения взаимовыгодного сотрудничества (мутуализм). В моделях системы «хищник — жертва» автоматически возникают периодические колебания численности обоих компонентов, однако в природе подобные колебания часто маскируются воздействием других факторов.
- Система взаимоотношений любого организма с окружающей средой является результатом эволюции, дарвиновского естественного отбора, который никогда не останавливается. Поскольку ни один организм не может быть «мастером на все руки», разные организмы даже в пределах одной родственной группы cпециализируются на использовании разных ресурсов или разных местообитаний. В ходе эволюции формируются определенные стратегии поддержания популяции в ряду поколений. Так, есть растения, которые могут медленно расти при очень низком содержании лимитирующего ресурса (например, азота в почве), но не способны расти быстро при обилии ресурса. А есть виды, которые, наоборот, растут очень быстро, когда ресурса много, но совсем не могут расти при низкой его концентрации.
Автор признателен Л.В. Полищуку, П.Н. Петрову, Ф.В. Сапожникову, а также многим другим коллегам за замечания и предложения.