Когда речь заходит о биологической систематике, многие представляют ее как каталогизацию организмов по семействам, отрядам и т. п. На самом деле все эти таксономические ранги произвольно придуманы для удобства изучения и описания групп организмов, биологического смысла они не несут. А что несет смысл?
Во-первых, установлен факт, что все организмы, населяющие сегодня Землю, произошли от общего предка (last universal common ancestor, LUCA), который жил примерно 4 млрд лет назад. Из этого следует, что можно восстановить генеалогическое дерево, которое отразит эволюцию жизни на планете. Корректно обрезанные ветви этого дерева и окажутся осмысленными таксонами надвидовых рангов; только рангов получится очень много, существующих названий явно не хватит. Составление дерева всех таксонов от рода до царства — задача макросистематики.
Биологи давно этим занимаются, но настоящий прорыв случился недавно, когда появилась молекулярная филогенетика. Теперь мы сравниваем не морфологические признаки, которых немного, а последовательности ДНК — почти неисчерпаемый источник информации.
Приведу пример того, как с приходом молекулярных методов были пересмотрены макросистематические взгляды. В ХХ веке зоологию изучали по учебникам, авторы которых были уверены, что ближайшими родственниками членистоногих (Arthropoda: насекомые, паукообразные, ракообразные, многоножки) являются кольчатые черви (Annelidae: дождевые черви, пиявки и разнообразные морские организмы, такие как пескожилы или нереиды). Действительно, у кольчатых червей, как и у членистоногих, тело состоит из колец-сегментов, а у морских Annelidae каждый сегмент несет еще и пару кожистых выростов. Напрашивался такой эволюционный сценарий: покровы каких-то сегментированных червей затвердели (что очевидно полезно для жизни в этом жестоком мире), поэтому движение червеобразными изгибами стало невозможным и пришлось использовать парные кожистые выросты, которые стали превращаться в полноценные членистые конечности. Однако молекулярно-генетические данные упорно опровергали родство Arthropoda и Annelidae и указывали на родство членистоногих с круглыми червями (Nematoda: в большинстве своем почвенные организмы, которых никто не замечает; нам знакомы паразиты человека, такие как трихинеллы, аскариды, острицы). Классические биологи вынуждены были придумать другой сценарий: в нем первичным эволюционным событием, отделившим ветвь Arthropoda и Nematoda от других животных, стало именно затвердение покровов. Уже потом Arthropoda приобрели сегментированность и конечности, а их настоящие родственники круглые черви так и остались несегментированными. И Arthropoda, и Nematoda, обзаведясь твердыми покровами, столкнулись с проблемой роста. Чтобы расти, они должны поступать, как рыцарь, который потолстел и не теряет аппетита: старые доспехи нужно снять и надеть новые, на вырост. Менее поэтично такой способ роста называется линькой, а применяющие его Arthropoda, Nematoda и некоторые другие — Ecdysozoa, т. е. линяющими.
Макросистематика решает не только глобальные проблемы, она работает также на уровне семейств или родов. Результаты этой работы тоже очень интересны, хотя адресованы более узкому кругу читателей.
Во-вторых, имеет смысл понятие биологического вида. Разделением организмов на виды занимается микросистематика. (Здесь и далее речь будет идти о зоологических видах: у растений механизмы видообразования несколько отличаются, у бактерий же сама концепция вида другая; будучи зоологом, я ограничусь рассказом о тех организмах, с которыми работаю.)
Представим две совокупности похожих организмов. Между разнополыми особями каждой совокупности происходит свободное скрещивание (хоть и ограниченное естественным отбором, отсекающим слабых); между особями, принадлежащими к разным совокупностям, скрещивания не происходит (не хотят, не могут, потомство бесплодно или нежизнеспособно). Такие две совокупности и называются двумя разными видами. Особи одного вида имеют определенный набор генов и их аллельных вариантов. В каждом новом поколении половой процесс перемешивает эти аллели и представляет полученные комбинации на суд естественного отбора. Но рекомбинировать можно только те гены и их аллели, которые имеются в распоряжении вида (появление новых генов — событие очень редкое, даже новые аллели имеющихся генов возникают нечасто). Поэтому судьбы разных видов обычно складываются по-разному: отдаленные потомки одного вида приспособятся к лужайкам, повсюду наделанным людьми, и станут многочисленны, а потомки другого останутся обитателями островков нераспаханных степей и будут редки. Но это — никому не ведомое будущее, как правило очень отдаленное, а мы видим только моментальный срез событий. Перед систематиком ползают, бегают или летают похожие животные, которых можно счесть одним видом, игнорируя мелкие различия; разделить на два вида (по одному или другому признаку), на пять видов…
Рассмотрим для примера голубей и воробьев — самых обычных птиц в наших городах и поселках.
Голуби чаще всего имеют сизую окраску, как на рис. 1, но встречается и много белых, черных, пестрых… Это разные виды, как белый и бурый медведи, — или внутривидовая изменчивость, как блондины и брюнеты?
Понаблюдаем за ними: голуби спариваются друг с другом, не обращая внимания на окраску. Птенцы белой голубицы, оплодотворенной сизым самцом, оказались вполне здоровыми и плодовитыми. Следовательно, перед нами один вид.
Теперь — воробьи. Многие к ним не присматриваются — чирикают, и ладно. Но, присмотревшись, можно обнаружить, что воробьи несколько разные, как на рис. 2.1, 2.2 или 2.3, а иногда встречаются вовсе белые, как на рис. 2.4. У некоторых воробьев есть такое милое черное пятнышко на щеке, вроде родинки (рис. 2.3). Подумаешь, родинка, у голубей цвет вообще не имел значения! Но давайте понаблюдаем за воробьиными гнездами: окажется, что либо оба родителя — с «родинкой», либо один — как на рис. 2.1, а другой — как на рис. 2.2, и никак иначе.
С «родинкой» — полевой воробей, у этого вида оба пола окрашены одинаково, а у домовых воробьев самки буренькие, а самцы — ярче, контрастнее. Если удастся встретить и отследить судьбу воробья с рис. 2.4, окажется, как вы уже, наверное, догадались, что это тоже домовый воробей — самка-альбиносиха. Итак, воробьев у нас два вида, оба освоили жизнь рядом с человеком и хорошо себя чувствуют, мы научились их отличать, например, по «родинке». Теперь можно изучить их образ жизни; распространение; снять про них фильм; выдернуть по перышку и отдать макросистематикам для изучения эволюционной истории семейства ткачиковых или рода настоящих воробьев.
В нашем примере всё прояснилось быстро, но на практике наблюдение за репродуктивным поведением — тяжелейшая задача. Вспомним хрестоматийный случай: зоолог наблюдает успешное спаривание осла с кобылой — следует ли ему сделать вывод, что лошадь и осел относятся к одному виду? Очень добросовестный коллега продолжит наблюдения, но и тогда он обнаружит, что кобыла забеременела и родила жеребенка. Еще через год выяснится, что из жеребенка вырос низкорослый, но очень живучий жеребец, вполне охочий до кобылок. И только потом обнаружится, что ни одна из покрытых им кобыл не забеременела, ибо мул бесплоден1. Такой глубины наблюдений в дикой природе практически не бывает. В реальности коллектор собирает букашек (95% видового разнообразия приходится на насекомых) и, проэтикетировав, сдает их в музей, а через много лет систематик начинает разбирать этот фрагментарный материал. Приходится делать заключения на основании косвенных признаков. Вспомним наших птиц: у голубей окраска варьировала сильно, но давала полный спектр промежуточных форм, воробьи же отличались только пятнышком, но оно либо присутствовало, либо отсутствовало, «полупятнышки» не встречались. Так обычно и обосновывают таксономические гипотезы: изучив серию экземпляров, систематик видит, что в одном случае изменчивость плавно перетекает от одной крайней формы к противоположной, а в другом — есть две (или более) обособленные группы особей, у которых изменчивость признаков не перекрывается. А если экземпляр всего один: жучка поймали где-то в Ботсване, и когда поймают следующего, если вообще поймают, неведомо? Тоже не всё потеряно, если отличия нашего жучка от его уже известных науке родственников имеют признаки сложности, упорядоченности, некой направленной силы, их создавшей. Рассмотрим еще пример. Белая окраска шерсти лошади — простой признак: линия производства пигмента где-то сломалась, а окраска зебры — сложный признак: увидев зебру, все подумают, что встретили некое новое, особенное животное. Вывод про зебру верный, и тот факт, что зоологи до сих пор не поняли, зачем ей полосатость, этого не отменяет2. (Автор в курсе, что зебр — три вида. Пример отделения полосатых лошадей от обычных кажется мне удачным, а тот факт, что полосатые делятся дальше, дела не меняет.) В вышеприведенном примере мы учитывали не только сложность рисунка, но и наличие или отсутствие такого признака у родственных видов. Действительно, лошади бывают не только белые, но и в яблоках. И собаки бывают белыми, а бывают пятнистыми; и люди часто белокожие, а иногда и с пятнами, а полосатых — не бывает. (Родство лошадей, собак и людей не слишком близкое, зато эти млекопитающие всем знакомы.) А как поступить, если экземпляр единичен, а его признак(и) прост(ы) — т. е. нечто утрачено, а не приобретено? Я считаю, что тогда следует подождать с выводами и воздержаться от описания нового вида3.
Не слишком ли субъективными критериями руководствуются микросистематики? Возможно, дочитав до этого места, многие воскликнут: не наука, а икебана какая-то! Нет, наука, мы же выяснили, что видовое разнообразие существует объективно и имеет многочисленные следствия. Есть и другие области знания, где система слишком сложна и не поддается расчету, — например, долговременный прогноз погоды. Или и система сложна, и данных недостаточно, — например, сравнительная лингвистика. Приходится применять не только логику, но и интуицию. Более того, систематика возникла в 1758 году (с выходом в свет десятого издания книги Линнея «Система природы»), «Происхождение видов» опубликовано Дарвином только в 1859-м, а концепция вида устоялась лишь к середине XX века. Как же 200 лет работали классики зоологической систематики, которые успели описать бо́льшую часть животного мира? Классики (в том числе и молодой Дарвин) исходили из того, что виды созданы Творцом, а внутривидовая изменчивость дозволена Творцом; их задача была описать «созданное», отделив его от «дозволенного». Самое удивительное, что таксономические выводы классиков нередко оказываются точнее, чем таковые систематиков, которые вооружены современными теорией и оборудованием. Может быть, индекс цитирования испортил таксономистов, как квартирный вопрос — москвичей?
А нельзя ли использовать для разграничения видов те молекулярные методы, которые сегодня двигают вперед макросистематику? Да, такая работа ведется. В качестве эталонного фрагмента генома для сравнения у животных выбран митохондриальный ген цитохромоксидазы, метод называется ДНК-баркодингом. Выбор разумный: 600 нуклеотидов — хорошая длина, митохондриальная ДНК не рекомбинирует, а в каждой клетке ее порядка тысячи копий, что упрощает выделение. ДНК-баркодинг активно применяют в макросистематике для выяснения генеалогии таксонов невысокого ранга: рода, семейства. Он также позволяет идентифицировать уже баркодированные виды по фрагментарным останкам, например перу или клоку шерсти. Однако для проведения межвидовых границ ген цитохромоксидазы — ограниченно эффективный инструмент: различия в последовательностях, которые дает баркодинг, говорят лишь о том, как давно разошлись варианты гена. Может так быть, что варианты разошлись недавно, но с тех пор случился всплеск видообразования и исходная популяция успела разделиться на десяток видов. А бывает, что варианты разошлись давно, но это по-прежнему один вид. Баркодинг дополняет классические методы, позволяя выдвинуть наиболее вероятную таксономическую гипотезу, но не заменяет их.
Не пора ли вместо ДНК-баркодинга перейти к доступным теперь полногеномным сравнениям организмов? Доступность все-таки относительна; о тех ресурсах, которые брошены на исследования палеогенетики человека [4], даже мечтать не стоит ни ботсванским жучкам, ни даже нашим соседям воробьям. Но главное узкое место не прочтение, а обсчет и осмысление прочитанного. Недавно вышедшая книга [5; например, исследование 26] прекрасно иллюстрирует, как далеки мы от ясности даже в тех случаях, когда вся мощь молекулярной генетики обрушивается на немногие модельные объекты вроде африканских цихлид или галапагосских вьюрков.
Но предположим, что когда-нибудь техника чтения последовательностей ДНК станет такой же доступной, как взвешивание грозди бананов в супермаркете, и все вопросы видового разнообразия удастся решить сравнением геномов. Тогда всё равно понадобятся классические знания. Хотя бы для того, чтобы, читая с детьми Киплинга, мы могли им пояснить, что один полосатый, а другая — черная. Ведь будет не так интересно, если герои отличаются только тем, что у Шерхана в 126-й позиции гена COX1 аденин, а у Багиры — гуанин.
Никита Вихрев,
канд. биол. наук
- Костерин О. Э. Основы генетики. Ч. 2. Хромосомные перестройки, полиплоидия и анеуплоидия, мобильные генетические элементы и генетическая трансформация, генетика количественных признаков и популяционная генетика. Новосибирск: РИЦ НГУ, 2016.
- Докинз Р. Слепой часовщик. М.: Corpus, 2014.
- Марков А. Рождение сложности. М.: Corpus, 2010.
- Вихрев Н. Кто мы и как сюда попали? Отвечает палеогенетика // ТрВ-Наука № 319 от 25 декабря 2020.
- Марков А., Наймарк Е. Перспективы отбора. М.: Corpus, 2019.
1 Традиционно бесплодие мула объясняется его асимметричным диплоидным набором хромосом: 32 — от лошади-матери и 31 — от осла-отца. Делению соматических клеток мула такая ситуация не мешает: при митозе хромосомы (32 + 31 = 63) выстраиваются в линию по экватору и каждая клетка получает одинаковый набор из 63 идентичных половин хромосом. Затем каждая из этих хромосом удваивается, и клетка снова готова к делению. Но для созревания половых клеток нужен мейоз — специальный способ деления, который превращает диплоидный (двойной) набор хромосом соматических клеток в гаплоидный (одинарный) у половых клеток. Для этого гомологичные хромосомы выстраиваются попарно (а не в линию, как при митозе): с одной стороны — 32, а с другой — 31. Весь механизм ломается, и нормальные половые клетки не образуются. (Приведено «хрестоматийное» объяснение бесплодия мула, красивое и понятное. Оно частично верно, но истинное положение дел сложнее. Так, многие грызуны успешно преодолели проблему расхождения в мейозе нечетного числа хромосом. Существуют виды, полиморфные по хромосомному набору, например некоторые слепушонки — это такие степные полевки с кротовьими повадками. Особо любознательные читатели могут на месяц-другой углубиться в тонкости вопроса [1].)
2 Сложность живых организмов и их частей давно волновала людей. Богослов Уильям Пейли доказывал с ее помощью существование Бога: камень всегда лежал на земле, а часы кто-то обронил; часы, как и живые организмы, не могли возникнуть без чьей-то воли, их создавшей. И трудно было возразить Пейли, пока мы не догадались, что в качестве созидательной силы выступает отбор. О сложности как о неотъемлемом свойстве живого написаны хорошие книги [2, 3], но для микросистематика сложность — это скорее практическая улика, «оброненная» отбором, который растаскивал когда-то единую популяцию на два изолированных вида.
3 Таких таксономистов, как я, называют объединителями (lumpers), а тех, кто описывает всех подряд, — дробильщиками (splitters). Современная тенденция такова, что дробильщики преобладают, а мы, объединители, с ними по мере сил боремся.