Ключевое положение полового отбора заключается в том, что особи одного пола конкурируют между собой за возможность оставить потомство. Половой отбор привел к образованию таких характерных самцовых признаков, как рога, гребни, челюсти, хвосты и шпоры, яркие перья и кожные складки. Поскольку назначение этих приспособлений состоит в том, чтобы привлекать внимание, они бывают непропорционально велики. Например, рог японского жука-носорога Trypoxylus dichotomus достигает двух третей размеров тела и трети веса насекомого. Биологи даже специально выясняли, как с этаким рогом можно летать.
На то, чтобы вырастить такие приспособления и с ними жить, уходит масса энергии, поэтому размер рогов и яркие перья — показатель здоровья самца и его умения обеспечить себя пропитанием. Это реклама для самок: выбирая большие рога, ты получаешь хорошие гены. Но самцы могут позволить себе подобные излишества потому, что тратят мало сил на воспроизводство и заботу о потомстве. Образовать большое количество сперматозоидов много дешевле, чем гораздо меньшее число яйцеклеток. Потому-то самцы так активны в период размножения и стремятся оплодотворить
Самки тоже далеко не всегда ограничиваются одним партнером, поэтому состязание самцов продолжается и после спаривания, только конкурируют друг с другом уже не животные, а сперматозоиды. На этом этапе хорошей стратегией считается большое количество спермы, «числом поболее, ценою подешевле». Чем больше сперматозоидов приходится на одну яйцеклетку, тем выше между ними конкуренция и сильнее давление отбора. Отсюда следует, что на виды с крупными малочисленными сперматозоидами половой отбор действует слабо.
Однако эти основы теории полового отбора опровергают самцы дрозофилы и некоторых других видов членистоногих, производящие сперматозоиды настолько крупные, что их длина в разы превышает размер тела обладателя (рис. 1). У Drosophila bifurca, например, длина сперматозоида — 58 мм. Поскольку формирование такой крупной клетки требует места и ресурсов, сперматозоидов образуется мало, всего в несколько раз больше, чем яиц. Репродуктивный потенциал самцов из-за этого почти такой же, как у самок. Согласно теории, половой отбор действует на дрозофил очень слабо, но без его влияния не могли бы возникнуть такие крупные клетки. Это противоречие ученые назвали парадоксом большого сперматозоида.
Разрешить парадокс взялись исследователи из Соединенных Штатов, Швейцарии и Сингапура под руководством д-ра Стефана Люпольда (Stefan Lüpold) из Цюрихского университета и профессора Сиракузского университета Скотта Питника (Scott Pitnick).
Ученые проанализировали имеющиеся данные о длине сперматозоидов и объеме яиц у 46 видов дрозофилы. У всех видов сперматозоиды непропорционально велики, и чем крупнее тело, тем меньше сперматозоидов производят самцы данного вида и тем они длиннее. При этом количество яиц у самок возрастает, следовательно, конкуренция сперматозоидов за одно яйцо уменьшается. Какой же тут отбор? Однако, вопреки устоявшимся взглядам, сила давления полового отбора с увеличением размеров сперматозоида не снижается, а возрастает.
Сперма самцов попадает в семяприемник самки и некоторое время там хранится. Размеры семяприемника коррелируют с величиной сперматозоида, у видов с крупными сперматозоидами они очень длинные (рис. 2). Ученые не исключают, что именно увеличение длины семяприемника могло бы усиливать действие направленного отбора на размеры спермы. Чем длиннее семяприемник, тем чаще спариваются самки (у D. bifurca этот процесс происходит несколько раз в день) и тем больше времени проходит между оплодотворением и выбросом «лишних» сперматозоидов из репродуктивного тракта. Более частые спаривания усиливают посткопуляционный половой отбор, а позднее удаление спермы продлевает прямую конкуренцию между сперматозоидами. В таких длинных семяприемниках преимущество получают наиболее крупные сперматозоиды: они вытесняют клетки помельче, а их самих вытеснить нелегко. Таким образом, у дрозофилы с более длинными семяприемниками и, соответственно, более крупными сперматозоидами давление полового отбора выше.
Может ли размер сперматозоида служить показателем качества самца? Ученые сравнили половые клетки самцов разных линий D. melanogaster, выращенных на обычной и бедной питательных средах. Оказалось, что длина сперматозоида практически не зависит от питания и определяется генетически. Но условия среды влияют на общее количество сперматозоидов. Исследователи работали с семью видами дрозофилы, которые отличаются размерами тела, длиной сперматозоидов и объемом яйца. Дрозофил выращивали в группах разной плотности: чем меньше личинок в пробирке, тем крупнее получаются взрослые насекомые. Затем исследователи сравнили репродуктивный потенциал этих самцов в условиях отсутствия конкуренции — скрещивали одного самца с несколькими девственными самками и подсчитывали общее количество потомков. Оказалось, что у более крупных самцов больше потомства. То есть сформировать длинный сперматозоид может любой самец, но обеспечить относительно большое количество качественных, конкурентоспособных клеток под силу только здоровым особям. Крупные сперматозоиды стали неявным показателем качества производителя. Итак, у самок в ходе эволюции развились очень длинные семяприемники, которые могут заполнить только экстремально крупные сперматозоиды. Такие сперматозоиды в достаточном количестве в состоянии сформировать лишь здоровые самцы. Эта репродуктивная система обеспечивает эффективный половой отбор при малом количестве сперматозоидов. Важно, чтобы самец производил максимальное количество спермы, предназначенной для выживания и конкуренции в определенных условиях.
Lüpold S. et al. How sexual selection can drive the evolution of costly sperm ornamentation // Nature, 2016, 533, 535-538, doi:10.1038/nature18005